Lanselet embrioni qayerda rivojlanadi? Gastrulyatsiya

Lanseletning individual rivojlanishi embriogenezning eng oddiy boshlang'ich sxemasi bo'lib, uning bosqichma-bosqich murakkablashishi natijasida evolyutsiya jarayonida xordalarning, shu jumladan odamlarning yanada murakkab rivojlanish tizimlari paydo bo'ldi.

TUXUMNING TUZILISHI. UG'ITLASH

Lancelet tuxumlari sarig'ida kambag'al va mikroskopik jihatdan kichik (100-120 mkm), izolesital tipga kiradi. Sariq donalari mayda bo'lib, sitoplazmada deyarli teng taqsimlanadi. Biroq, tuxum hujayrasi hayvon va vegetativ qutbga ega. Hayvon qutbi sohasida, tuxum pishganida, reduksiya organlari ajratiladi. Urug'langan tuxumdagi yadro hujayraning sarig'i qo'shimchalari bo'lmagan qismida joylashganligi sababli, sarig'i butunlay bir xil taqsimlanmaganligi sababli hayvon qutbiga yaqinroq joylashgan. Tuxumning pishishi suvda sodir bo'ladi. Birinchi reduksiya tanasi urug'lantirilishidan oldin ham oositning hayvon qutbida ajratiladi. U suv bilan yuviladi va o'ladi.

Lancelet urg'ochi tuxumlarni suvga qo'yadi va erkaklar bu erda spermani chiqaradi - urug'lantirish tashqi, monospermikdir. Sperma kirib bo'lgandan so'ng, tuxum atrofida urug'lanish membranasi hosil bo'ladi, bu esa boshqalarning tuxumga kirishiga to'sqinlik qiladi.

ortiqcha sperma. Shundan so'ng, vitellin membranasi va tuxum o'rtasida joylashgan ikkinchi reduksiya tanasi ajratiladi.

Barcha keyingi rivojlanish suvda ham sodir bo'ladi. 4-5 kundan keyin tuxum qobig'idan mikroskopik lichinka chiqadi va o'z-o'zidan ovqatlana boshlaydi. Avval u suzadi, keyin esa tubiga joylashadi, o'sadi va metamorfoza qiladi

BO'LISH. BLASTULA

Kichik miqdordagi sarig'i maydalash va gastrulyatsiya qilish qulayligini tushuntiradi. Parchalanish to'liq, deyarli bir xil, radial tipda bo'lib, natijada seloblastula hosil bo'ladi (1-rasm).

Guruch. 1.Lanselet tuxumini maydalash (Almazov, Sutulov, 1978 bo'yicha):

A- zigota; B, C, D- blastomerlarning shakllanishi (milning joylashuvi ko'rsatilgan)

Hayvon qutbi taxminan lichinka tanasining kelajakdagi oldingi uchiga to'g'ri keladi. Urug'langan tuxum (zigota) to'g'ri geometrik progressiya bo'yicha to'liq blastomerlarga bo'linadi. Blastomerlar hajmi jihatidan deyarli bir xil, hayvonlarniki ozgina

vegetativlardan qancha kichikroq. Birinchi bo'linish jo'yaklari meridional bo'lib, hayvon va vegetativ qutblardan o'tadi. U sharsimon tuxumni ikkita mukammal simmetrik yarmiga ajratadi, lekin blastomerlar yumaloq bo'ladi. Ular sharsimon, kichik maydonga ega.

teginish. Ikkinchi maydalovchi jo'yak ham meridional, birinchisiga perpendikulyar, uchinchisi esa kenglik bo'yicha.

Blastomerlar soni ortib borishi bilan ular embrion markazidan uzoqlashib, o'rtasida katta bo'shliq hosil qiladi. Oxir-oqibat, embrion tipik seloblastula shaklini oladi - devori bir qavat hujayralar - blastoderma va suyuqlik bilan to'ldirilgan bo'shliq - blastokeldan hosil bo'lgan pufakcha (2-rasm).

Blastulalar dastlab yumaloq, shuning uchun mahkam yopilmagan, keyin prizma shaklini oladi va mahkam yopiladi. Shuning uchun, erta blastuladan farqli o'laroq, kechki blastula epiteliya deb ataladi.

Kechki blastula bosqichi parchalanish davrini yakunlaydi. Ushbu davrning oxiriga kelib, hujayra o'lchamlari minimal darajaga etadi va embrionning umumiy massasi urug'lantirilgan tuxum massasiga nisbatan oshmaydi.

Guruch. 2. Lancelet blastula (Almazov, Sutulov, 1978 bo'yicha):

A - tashqi ko'rinish; B - kesma (o'q kelajakdagi embrion tanasining postero-old yo'nalishini ko'rsatadi); B - kelajakdagi organlarning materiallarini blastulaning sagittal qismiga joylashtirish

GASTRULATSIYA

Gastrulyatsiya invaginatsiya yo'li bilan sodir bo'ladi - blastulaning vegetativ yarim sharining ichkariga, hayvon qutbiga qarab invaginatsiyasi (3-rasm). Jarayon asta-sekin davom etadi va blastulaning butun vegetativ yarim sharining ichkariga qarab harakatlanishi va ichki mikrob qatlami - embrionning birlamchi endodermasi bo'lishi bilan yakunlanadi. Invaginatsiyani keltirib chiqaruvchi omil blastulaning marginal zonasida va vegetativ qismida hujayra bo'linish tezligining farqi bo'lib, hujayra materialining faol harakatiga olib keladi. Hayvonlarning yarim shariga aylanadi

Guruch. 3. Lanselet gastrulyatsiyasining boshlang'ich bosqichlari (Manuilova, 1973 bo'yicha):

tashqi germ qatlami birlamchi ektoderma hisoblanadi. Embrion ikki qavatli chashka shaklida bo'lib, keng teshigi - birlamchi og'iz yoki blastopora bo'ladi. Blastopora olib boradigan bo'shliq gastrokoel (birlamchi ichakning bo'shlig'i) deb ataladi. Invaginatsiya natijasida blastokel tashqi va ichki mikrob qatlamlari orasidagi tor bo'shliqqa kamayadi. Bu bosqichda embrion gastrula deb ataladi (4-rasm A, B).

Gastrula bo'shlig'ini o'rab turgan ichki mikrob qatlami bilan ifodalangan birlamchi ichak (archenteron) nafaqat ovqat hazm qilish tizimi, balki lichinkaning boshqa a'zolari va to'qimalarining rudimentidir. Blastulalar xuddi tuxum kabi, hayvon qutbi bilan yuqoriga qarab suzib yuradivegetativ yarim sharning katta vaznining kuchi.

Invaginatsiya natijasida embrionning og'irlik markazi harakatlanadi va gastrula blastopor bilan yuqoriga buriladi.

Blastopora dorsal, ventral va lateral lablar bilan o'ralgan. Keyinchalik, blastopor qirralarining konsentrik yopilishi sodir bo'ladi va embrion uzayadi. Deyterostomalar vakili bo'lgan lanceletda blastopor og'iz bo'shlig'iga emas, balki anusga to'g'ri keladi, bu shuni ko'rsatadiki

embrionning orqa uchi. Blastopor chetlarining yopilishi va tananing old orqa tomonga chiqib ketishi natijasida embrion uzayadi. Shu bilan birga, gastrula diametri kamayadi - rivojlanish tuxum membranalari qopqog'i ostida davom etayotganda, embrionni tashkil etuvchi hujayralarning umumiy massasi ko'paymaydi. Embrion ikki tomonlama simmetriyaga ega bo'ladi.

Kechki gastruladagi primordiyaning joylashishi embrionning ko'ndalang kesimida yaxshi ko'rinadi (4-rasm C, D).

Uning tashqi devori ektoderma tomonidan hosil bo'lib, tarkibida heterojendir. Dorsal qismida ektoderma qalinlashgan bo'lib, baland silindrsimon hujayralardan iborat. Bu qoladi asab tizimining rudimenti

Guruch. 4.

Lanseletning gastrulasi (Manuilovaga ko'ra, 1973 yil):

A- erta bosqich;B- kech bosqich; IN- kech gastrula orqali ko'ndalang kesim; G- gastrulaning nevrulaga aylanishi (ko'ndalang kesim)

hali ham yuzada vamedullar deb ataladigan yoki hosil qiladinerv plastinkasi. Ektodermaning qolgan qismi mayda hujayralardan iborat bo'lib, hayvonlarning integumentining rudimentidir. Ichki germ qatlamida nerv plastinkasi ostida notokord rudimenti joylashgan bo'lib, uning ikkala tomonida ikkita kordon shaklida mezoderma moddasi mavjud. Qorin bo'shlig'ida joylashganbirlamchi ichakning asosini tashkil etuvchi endoderma, uning tomi notokord va mezoderma rudimentlaridan tashkil topgan..

Kelajakdagi ichki organlarning materiali, tashqi tomondan blastulada bo'lib, gastrulyatsiya jarayonida embrion ichida harakat qiladi va ulardan rivojlanayotgan organlar joylarida joylashgan. Sirtda faqat asab tizimining rudimenti qoladi. U gastruladan keyingi bosqichda embrionga tushadi.

AKSİAL ORGANLARNING NEVRULASHTIRISH VA SHAKLLANISHI

Gastrulyatsiya oxirida embrion rivojlanishining keyingi bosqichi boshlanadi - germ qatlamlarining farqlanishi va organlarning yotqizilishi. Orqa miya organlari majmuasining mavjudligi: asab naychasi, notokord va eksenel mushaklar deb ham ataladigan eksenel mushaklar ulardan biridir.

xordalar turkumining xarakterli xususiyatlari.

Eksenel organlarning shakllanishi sodir bo'lgan bosqichga nevrula deyiladi. Tashqi tomondan, u asab tizimining rudimentida sodir bo'lgan o'zgarishlar bilan tavsiflanadi.

Ular nerv plastinkasining chetlari bo'ylab ektodermaning o'sishi bilan boshlanadi. Olingan nerv burmalari bir-biriga qarab o'sib, keyin bir-biriga yaqinlashadi. Plita ichkariga cho'kadi va katta egiladi (5-rasm).

Guruch. 5.Lanselet nevrulasi (Manuilovaga ko'ra, 1973 yil):

A- erta bosqich (ko'ndalang kesim); B- kech bosqich (ko'ndalang

bo'lim), harf " C ” ikkilamchi tana bo'shlig'ini ko'rsatadi (koelom)

Bu embrionning old va orqa qismlarida bir muncha vaqt ochiq qoladigan truba, so'ngra nerv naychasining shakllanishiga olib keladi (bu o'zgarishlar embrionning ko'ndalang kesimida eng qulay tarzda kuzatiladi). Ko'p o'tmay, tananing orqa qismida ektoderma blastoporga va asab naychasining ochilishiga o'sib boradi va ularni shunday yopadiki, asab naychasi ichak bo'shlig'iga bog'langan bo'lib qoladi - neyro-ichak kanali hosil bo'ladi.

Nerv naychasining shakllanishi bilan bir vaqtda ichki germ qatlamida ham sezilarli o'zgarishlar sodir bo'ladi. Undan kelajakdagi ichki organlarning materiallari asta-sekin ajratiladi. Notokord rudimenti egila boshlaydi, umumiy plastinkadan ajralib turadi va qattiq silindr shaklida alohida shnurga aylanadi. Shu bilan birga, mezoderma ajralib chiqadi. Bu jarayon har ikki tomonda kichik cho'ntak o'simtalari paydo bo'lishi bilan boshlanadi

ichki barg. Ular o'sib ulg'aygan sayin ular endodermadan ajralib chiqadi va ichida bo'shliq bo'lgan ikkita ip shaklida embrionning butun uzunligi bo'ylab joylashadi. Uzunlamasına yivlardan tashqari, birlamchi ichakning oldingi uchidan ketma-ket yana ikki juft koelomik qoplar ajratiladi.

Shunday qilib, lancelet rivojlanishida uch juft segmentlar mavjudligi bilan tavsiflangan va lanseletning hemichordatlar va echinodermalarning uch bo'lakli lichinkalari bilan evolyutsion aloqasini ko'rsatadigan bosqich mavjud. Lanselet aniq enterokeloz rejimga ega

koelomning shakllanishi - uning birlamchi ichakdan ajralishi. Bu usul barcha deuterostoma hayvonlari uchun asl usuldir, ammo siklostomlardan tashqari yuqori umurtqali hayvonlarning deyarli hech birida bunday ravshanlik bilan ifodalanmaydi. Notokord va mezoderma ajratilgandan keyin

endodermaning chetlari dorsal qismida asta-sekin bir-biriga yaqinlashadi va oxir-oqibat yopilib, yopiq ichak nayini hosil qiladi.

Keyingi rivojlanish jarayonida mezoderma segmentlarga bo'linadi: iplar ko'ndalang tarzda birlamchi segmentlarga yoki somitlarga bo'linadi. Ular uchta asosiy xatcho'pni tashkil qiladi:

Dermatoma ektodermaga qaragan tashqi somitdan hosil bo'ladi - keyinchalik uning hujayralaridan asosan fibroblastlar bilan ifodalangan terining biriktiruvchi qismi paydo bo'ladi;

Sklerotoma somitning ichki qismidan notokordga (pastki umurtqalilar) yoki notokord va nerv nayiga (yuqori umurtqalilar) qo'shni hosil bo'ladi - u eksenel skeletning rudimentini ifodalaydi;

Miotoma somitning dermatoma va sklerotom o'rtasida joylashgan qismidir - bu barcha chiziqli mushaklarning rudimentidir.

Lanseletdagi somit farqlanishi umurtqali hayvonlarga qaraganda boshqacha davom etadi. Bu farq umurtqali hayvonlarda mezodermal iplarning faqat dorsal qismi segmentlangan bo'lsa, lanceletda ular butunlay segmentlarga bo'linganligida ifodalanadi. Ikkinchisi tez orada dorsal qismga - somitlarga va qorin qismi - splanxnotomga bo'linadi.

Magistral mushaklari rivojlanadigan somitlar bir-biridan alohida bo'lib qoladi, splanxnotomlar esa har tomondan qo'shilib, chap va o'ng bo'shliqlarni hosil qiladi, so'ngra ichak trubkasi ostida umumiy ikkilamchi tana bo'shlig'iga (koelom) birlashadi.

Lanseletning rivojlanishida, bir tomondan, tipik umurtqali hayvonlarning xususiyatlari aniq ko'rsatilgan (gastrulyatsiya paytida primordiyaning xarakterli joylashishi, birlamchi ichakning dorsal devoridan notokordning shakllanishi va dorsaldan nerv plastinkasining shakllanishi). ektoderma) va boshqa tomondan, umurtqasiz deyterostomli hayvonlarning xususiyatlari (seloblastula, invaginatsiya gastrula, uch segmentli bosqich, mezodermaning enterokeloz anlaji va koelom shakllanishi).

Keyinchalik, quyruq shakllanishi tufayli neyro-ichak kanali yo'qoladi. Og'iz bo'shlig'i ichak trubasining bosh qismida yoriladi va orqa uchida, dum ostida, yopiq blastopor o'rniga hayvon tanasi devorining ikkilamchi yorilishi natijasida anal teshik hosil bo'ladi. Embrion sahnaga kiradierkin suzuvchi lichinka.

Lanseletning rivojlanishi birinchi marta A. O. Kovalevskiy tomonidan o'rganilgan. Bu savol katta qiziqish uyg'otadi, chunki zamonaviy xordali hayvonlarning eng ibtidoiy rivojlanish bosqichlarini tahlil qilish xordalar filogeniyasining dastlabki bosqichlarini baholash uchun asos yaratadi. Bundan tashqari, lancelet rivojlanishi boshqa xordatlarda embrion rivojlanishining soddalashtirilgan sxematik rasmini beradi. 4-rasm va 5-rasmda lanceletning lichinka shakllanishigacha bo'lgan embrion rivojlanishining ketma-ket bosqichlari tasvirlangan. Urug'langan tuxumning parchalanishi to'liq va deyarli bir xil bo'ladi: blastula hosil bo'lganda, uning pastki tomonida tuxumning vegetativ ("o'simlik") qismiga mos keladigan hujayralar yuqori qismiga qaraganda kattaroq bo'lishi aniq. Shu sababli, keyingi gastrula bosqichining ichki qatlami kattaroq hujayralar bilan ifodalanadi. Buzilish juda tez sodir bo'ladi. Embrionning yuqori qismining ektodermasida medullar plastinka ajratiladi, uning qirralari burishadi va keyin yopiladi. Shu tarzda paydo bo'lgan asab naychasi tashqi muhit bilan oldingi uchida (neyropora orqali), orqa uchida (neyro-ichak kanali orqali) gastrula bo'shlig'i bilan, ya'ni birlamchi ichak bilan aloqani ta'minlaydi. Keyinchalik, neyro-ichak kanali butunlay yo'q bo'lib ketadi va neyropora o'rnida hid sezuvchi chuqurcha qoladi.

Yon plastinkadan qorin pardasi, tutqichlar (bunda asosiy qon tomirlari uzunlamasına kanallar shaklida paydo bo'ladi) va ichak mushaklari rivojlanadi. Nefridial kanalchalar ikkilamchi tana bo'shlig'i devorlarining barmoqsimon o'simtalari shaklida rivojlanadi. Jinsiy bezlar tana bo'shlig'i devorlarining somitning ajralish joyiga va gonotomaning lateral plastinkasiga mos keladigan qismining o'simtalari sifatida rivojlanadi. Og'iz birlamchi ichakning oxirida gastroporga (birlamchi og'iz) qarama-qarshi tomondan chiqib ketishi va ektodermaning qarshi invaginatsiyasidan hosil bo'ladi. Ushbu shakllanishlarning uchrashish joyida yutuq sodir bo'ladi. Og'iz va gill yoriqlarining shakllanishi assimetrik tarzda sodir bo'ladi. Og'iz teshigi embrionning pastki chap tomonida hosil bo'ladi. Chap gill yoriqlari (ularning 14 tasi bor) dastlab qorin tomonida paydo bo'ladi va keyin embrionning o'ng tomoniga o'tadi. Keyin bu erda yana bir qator yoriqlar paydo bo'ladi (ulardan 8 tasi bor), yuqorida aytib o'tilgan 14 ta yoriqlar ustida joylashgan. Keyinchalik, tirqishlarning pastki qatori qorin tomoniga va shundan keyingina tananing chap tomoniga siljiydi. Ularning soni 14 dan 8 gacha kamayadi. Keyin ikkala tomondagi gill yoriqlari soni keskin ortadi. Keyinchalik og'iz ventral tomonga o'tadi. Atriyal bo'shliq dastlab tananing pastki yuzasida yiv shaklida paydo bo'ladi. Ushbu truba hosil qiluvchi metaplevral burmalar bir-biriga qarab o'sib boradi va yopilib, faqat orqa qismida tashqariga ochiladigan bo'shliqni hosil qiladi, bu erda ko'rsatilgan burmalar birga o'smaydi. Umuman olganda, lanceletning lichinka rivojlanishi taxminan uch oy davom etadi.

Lanselet tuxumi oligolesital bo'lib, sarig'i izolesital taqsimlanadi. Ajralish to'liq, bir xil, sinxron (ajralish jo'yaklari meridional yoki kenglik bo'yicha), 7-bo'linishdan keyin (128 blastomer) bo'linish sinxron bo'lishni to'xtatadi. Hujayralar soni 1000 ga yetganda, embrion blastulaga aylanadi (ya'ni, bo'shlig'i (blastokoel) jelatinli massa bilan to'ldirilgan bir qavatli embrion, blastula devori blastoderma deb ataladi. Lanselet blastulaning turi bir xildir. coeloblastula, uning pastki va tomi bor.

Keyin gastrulyatsiya invaginatsiya bilan boshlanadi, ya'ni. blastulalarda ichkariga invaginatsiyalar.

Gastrulyatsiyaning 4 ta usuli mavjud, ular odatda birlashtiriladi, lekin ulardan biri ustunlik qiladi:

1. Invaginatsiya (invaginatsiya)

2. Immigratsiya (hujayralarni bastulaga botirish bilan harakatlanishi)

3. Epiboliya (ifloslanish)

4. Delaminatsiya (blastula devorining 2 qavatga bo'linishi).

Gastrulyatsiya natijasida 2 qavatli embrion - gastrula hosil bo'ladi, uning bo'shlig'i (aslida bu birlamchi ichakning bo'shlig'i) va bo'shliqqa olib boradigan teshik (blastopore - birlamchi og'iz) mavjud. Blastopora 4 lab (organogenez tashkilotchilari) bilan o'ralgan. Dorsal labdan o'tadigan material notokordga, ​​qolgan lablar orqali esa mezodermaga aylanadi.

Gastrulyatsiya tugagandan so'ng, embrion uzunligi tez o'sishni boshlaydi. Tashqi bargning dorsal qismi tekislanadi va nerv plastinkasiga aylanadi. Ushbu plastinkaning qolgan qismi nerv plastinkasining yon tomonlarida o'sadi va terining tashqi qoplamasiga aylanadi, ya'ni. asab plitasi ichkarida paydo bo'ladi, unda dastlab truba hosil bo'ladi, keyin u markaziy kanali (neyrokoel) bo'lgan trubaga buriladi.

Ichki barg bir necha qismlarga bo'linadi. Dorsal mintaqa tekislangan. U silindrsimon shnurga o'raladi, ichakdan ajratiladi va notokordga aylanadi. Notokordga ulashgan joylar ham ajratiladi va 2 ta sumka (mezoderma, asosan) hosil qiladi, ya'ni. mezoderma enterokel yo'l bilan hosil bo'ladi, ya'ni. bog'langan sumkalar.

Mezoderma qismlari:

· Segmental oyoqlar (nefragonadotomiya)

· Splanxnotom (barglari orasida selom hosil bo'ladi).

Notokord, nerv naychasi va mezoderma hosil bo'lgandan so'ng, endoderma buklanadi va 3-aksiyal organni - birlamchi ichakni hosil qiladi (keyinchalik bezlar bilan oshqozon-ichak traktining barcha boshqa bo'limlari rivojlanadi).

Amfibiyalarning embriogenezi.

Amfibiya tuxumi mezoletsital bo'lib, sarig'ining teloletsital taqsimotiga ega. Maydalash to'liq, notekis, asinxrondir. 3-boʻlinishdan soʻng hayvonlar qutbida 4 ta kichik hujayralar (mikromeralar) va vegetativ qutbda 4 ta yirik hujayralar (makromeralar) toʻplangan. Kenglik va meridional bo'linish jo'yaklari bilan bir qatorda, tangensial oluklar ham paydo bo'ladi (ular tuxum yuzasiga parallel ravishda o'tadi va blastomerlarni parallel tekislikda bo'linadi), ya'ni. Blastulaning devori ko'p qatlamli ko'rinadi. Blastomerlar asinxron bo'linishni boshlaydi va blastulaning pastki qismidagi hujayralar (sarig'i bilan to'ldirilgan) blastula tomi hujayralaridan ancha katta bo'lib chiqadi. Blastoderma bir necha qatlamlardan iborat bo'lib, blastokel (lancelet bilan solishtirganda) sezilarli darajada kamayadi. Shunday qilib, notekis ko'p qatlamli koeloblastula (amfiblastula) paydo bo'ladi.

Gastrulyatsiya qisman invaginatsiya va epiboliya bilan sodir bo'ladi (21-savolga qarang). Hayvonning yarmidan ko'proq faol hujayralar embrionning vegetativ yarmiga "emaklashadi" va keyinchalik embrionga kirib boradi. Gastrulyatsiya paytida hujayralar zaif ko'payadi, asosan sirt qatlami hujayralarining cho'zilishi va siljishi sodir bo'ladi. Gastrulyatsiya tugagandan so'ng, embrion faol o'sishni boshlaydi.

Mezoderma moddasi gastrulyatsiya paytida yotqiziladi va mezoderma birlamchi ichakdan darhol ajralib chiqadi, oldinga va qorin bo'shlig'iga qarab harakatlanadi va ekto- va endoderma o'rtasida tekislanadi (mezodermani yotqizishning bu usuli proliferativ deb ataladi). Avvaliga mezodermada bo'shliqlar bo'lmaydi, u 2 ta qopdan iborat, keyin undan somitlar ajralib turadi; mezodermaning dorsal qismi miotomalarga, qorin qismi splanxnotomlarga aylanadi. Dastlab, miotomalar splanxnotomlar bilan segmentar oyoqlari bilan bog'lanadi (ular chiqaradigan organlarni keltirib chiqaradi), keyin ular ajralib chiqadi.

Miotomalardan magistral mushaklari (miotomaning medial tomonidan), sklerotoma (undan skelet bargi - mezenximaning rudimenti rivojlanadi, undan mos ravishda barcha tayanch trofik to'qimalar rivojlanadi), dermatoma ( miotomaning lateral qismi) - mezenximaga aylanadi, undan chuqur qatlamlar teri rivojlanadi.

Notokord, asab naychasi va birlamchi ichak taxminan lanceletdagi kabi (dorsal labdan o'tib) rivojlanadi.

Qushlarning embriogenezi.

Tuxum poliletsital bo'lib, sarig'i telolesital taqsimlanadi. Maydalanish qisman (meroblastik), diskoidaldir. Dastlabki 2 ta bo'linish jo'yaklari meridian, keyin radial va tangensial jo'yaklar paydo bo'ladi. Natijada, diskoblastula (blastodisc) hosil bo'ladi - hujayralar sarig'ida yotadigan hujayralarning bir qatlami, bu erda hujayralar sariqqa tutashgan - qorong'i maydon, ular qo'shni bo'lmagan joyda - yorug'lik maydoni. Yangi qo'yilgan tuxum diskoblastula yoki erta gastrula bosqichida embrionni o'z ichiga oladi.

Gastrulyatsiya immigratsiya va delaminatsiya orqali sodir bo'ladi, ya'ni. bir qator hujayralar shunchaki tashqi qavatni tark etadi (immigratsiya) va blastomerlarning bir qismi shunday bo'linishni boshlaydiki, ona hujayra tashqi devorda qoladi va qiz hujayra ikkinchi qavatga o'tadi (delaminatsiya).

12 soatlik inkubatsiyadan so'ng, yorqin maydonning chekkalari bo'ylab hujayralar migratsiyasi tufayli, blastopor lablari funktsiyalarini bajaradigan birlamchi chiziq va Hensen tugunlari hosil bo'ladi.

Erta gastrulada ikkita qatlam ajralib turadi: epiblast - tashqi qatlam va gipoblast - ichki qatlam.

Epiblastda teri ektodermasi, nerv plastinkasi, notokord hujayralari va mezoderma hujayralarining taxminiy rudimentlari mavjud; gipoblastda faqat endodermaning rudimentlari mavjud.

Hensen tuguni orqali epiblastdan notokord hujayralari, ibtidoiy chiziq orqali esa mezoderma hujayralari, ya'ni. 3 qavatli embrion hosil bo'ladi. Mezodermani yotqizish usuli kech invaginatsiya hisoblanadi. Amfibiyalardagi kabi farqlanadi.

Embrionning keyingi rivojlanishi embriondan tashqari (homilalik) membranalarning shakllanishi bilan bog'liq. Membranalar embrion tanasidan tashqarida jinsiy qatlam hujayralarining ko'payishi tufayli hosil bo'ladi. Birinchidan, magistral burma hosil bo'ladi (barcha 3 qatlam ishtirokida), u embrionni sarig'idan yuqoriga ko'taradi, so'ngra ektoderma va mezodermaning parietal qatlami - amnion va seroz ishtirokida embrion ustida 2 ta amniotik burmalar yopiladi. membrana (xorion) hosil bo'ladi. Biroz vaqt o'tgach, endoderma hujayralari va mezodermaning visseral qatlamining hujayralari sarig'i qopchasi va allantois devorini hosil qiladi.

Sutemizuvchilarning embriogenezi.

Tuxum ikkilamchi oligolesital (alisetal). Maydalanish to'liq, notekis, asinxron, birinchi maydalashlar natijasida 2 xil blastomerlar hosil bo'ladi: kichik va engil (tezroq parchalanadi) va katta qorong'i (sekin parchalanadi). Yengillari trofoblast (vesikula) hosil qiladi, qorong'ilari pufakchaning ichiga joylashadi va embrioblastlar deb ataladi (embrionning o'zi ulardan rivojlanadi). Embrioblastni o'z ichiga olgan trofoblastga blastoderma pufakchasi yoki blastotsist deyiladi. Blastulaning turi steroblastuladir (ya'ni, trofoblast ichidagi embrioblast, bo'shliq yo'q). Blastotsist tuxum yo'lidan bachadonga kiradi, u erda qirollik jeli bilan oziqlanadi, uning hujayralari faol o'sadi, so'ngra trofoblastning bachadon devoriga birinchi biriktirilishi - implantatsiya sodir bo'ladi.

Gastrulyatsiya delaminatsiya (ajralish) yo'li bilan sodir bo'ladi, epiblast (notokord, nerv plastinkasi, mezoderma, ektodermaning rudimentlarini o'z ichiga oladi) va gipoblast (u faqat mezodermaning rudimentlarini o'z ichiga oladi) hosil bo'ladi.

Mezodermaning shakllanishi qushlardagi kabi sodir bo'ladi - Hensen tuguni va ibtidoiy chiziq orqali kech invaginatsiya.

Mezoderma 3 ta rudimentga (birlamchi differentsiatsiya) differensiallanadi: somitlar, nefragonadotomlar va splanxnotomlar/lateral plitalar.

Keyinchalik (ikkilamchi farqlash) - har bir somit quyidagilarga bo'linadi:

dermatom (keyinchalik terining retikulyar qatlami),

miotomalar (keyinchalik - chiziqli skelet mushak to'qimasi),

sklerotomlar (keyinchalik - skeletning xaftaga va suyak to'qimalari);

Splanxnotom visseral va parietal qatlamlarga bo'linadi, ular orasida tselloma yotqiziladi.

Nefrogonadotomdan chiqarish va reproduktiv tizimlarning epiteliysi hosil bo'ladi.

Sutemizuvchilarning embrion rivojlanishi ham embriondan tashqari membranalarning shakllanishi bilan bog'liq. Xuddi qushlarda bo'lgani kabi, membranalarning paydo bo'lishining boshlanishi magistralning, keyin esa amniotik burmaning shakllanishi bilan bog'liq.

4-mavzu

Embriogenez anamniyasi

1. Anamniya va amniotlarning umumiy xarakteristikasi.

2. Anamniyaning embriogenezi.

3. Lanseletning embriogenezi.

4. Amfibiyalar, shamchiroqlarning embriogenezi.

5. Xaftaga va suyakli baliqlarning embriogenezi.

1. Antipchuk, Yu.P. Embriologiya asoslari bilan gistologiya / Yu.P. Antipchuk. – M.: Ta’lim, 1983. – 240 b.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Gistologiya va embriologiya atlasi / I.V. Almazov, L.S. Sutulov. – M.: Tibbiyot, 1978. – 148 b.

3. Gistologiya / ed. Yu.I. Afanasyeva. – M: Tibbiyot, 1989. – 361 b.

4. Ryabov, K.P. Embriologiya asoslari bilan gistologiya / K.P. Ryabov. - Mn.: Yuqori. maktab, 1991. – 289 b.

5. Biologik ensiklopedik lug'at / ed. XONIM. Gilyarov. – M.: Sov. Entsikl., 1989. – 864 b.

6. Gistologiya, sitologiya va embriologiya bo'yicha seminar / ed. USTIDA. Yurina, A.I. Radostina. – M .: Yuqori. maktab, 1989. – 154 b.

Xem A., Kormik D. Gistologiya / A. Xem, D. Kormik. – M.: Mir, 1983. – 192

1. Sut emizuvchilarning embrion rivojlanishining xususiyatlari.

2. Tuxumparvar sut emizuvchilarning embriogenezi.

3. Marsupial sut emizuvchilarning embriogenezi.

4. Plasental sut emizuvchilarning embriogenezi.

5. Odam embriogenezi.

Anamniya va amniotlarning umumiy xarakteristikasi

Anamnezning umumiy xarakteristikasi

Embrion rivojlanish xususiyatlariga ko'ra, barcha xordatlar ikki guruhga bo'linadi: anamniya va amniotlar. Anamneziya- bular embrional rivojlanish davrida amnion yoki suvli membrana va allantois kabi embrion membranalar hosil bo'lmaydigan hayvonlar. Anamniyalarga birlamchi suvda hayot tarzini olib boradigan xordatlar, shuningdek, embrionlarning ko'payishi va embrion rivojlanishi davrida suv muhiti bilan chambarchas bog'liq bo'lgan pastki xordatlar - jag'siz baliqlar va amfibiyalar kiradi. Bu xordatlarning suv muhitida embrion rivojlanishi tufayli ularda suv membranasi va allantois yo'q, chunki rivojlanayotgan embrionning nafas olish, chiqarish va oziqlanish funktsiyalari uni o'rab turgan suv muhiti tomonidan ta'minlanadi.

Embrion rivojlanish xarakteriga ko'ra anamniyaga mansub xordatlar uch guruhga bo'linadi:

1) tuxumida ozgina sarig'i bo'lgan lancelet;

2) tuxumlarida o'rtacha miqdorda sarig'i bo'lgan ba'zi siklostomlar, baliqlar (xaftaga tushadigan ganoidlar) va amfibiyalar;

3) selyachiya va suyakli baliqlar, tuxumida sarig'i ko'p.

Lanseletning embriogenezi

Urug'lantirilgandan so'ng, lanselet tuxumida sarig'ining qayta taqsimlanishi boshlanadi, u asosan tuxumning bir tomonida, vegetativ qutbga mos keladi. Tuxumning hayvon qutbi uning ustida joylashgan ikkinchi qutb tanasi bilan belgilanadi. Tuxumning parchalanishi to'liq va bir xil (1-rasm).

/ – hayvon qutbi; 2 - vegetativ qutb; 3 - sarig'ining to'planishi; 4 -koeloblastula; 5 - blastoderma hujayralari.

Chizma–1. Muvofiqlik (I –VI) lancelet tuxumining parchalanishi

Birinchi ikkita parchalanish meridional, uchinchisi - ekvatorda sodir bo'ladi. Keyingi parchalanish bir yo'nalishda yoki boshqa yo'nalishda navbatma-navbat sodir bo'ladi va hujayralar soni eksponent ravishda oshadi. Bir qavatli embrion - blastula hosil bo'lgandan so'ng, hayvonlar qutbi hujayralari vegetativ qutb hujayralaridan kichikroq ekanligi seziladi. Lanseletning sferik koeloblastulasida vegetativ qutbning yassilangan qismi ajralib turadi, deyiladi. blastulaning pastki qismi, hayvon qutbiga mos keladigan qarama-qarshi qism deyiladi blastulaning tomi. Blastulaning tomini tashkil etuvchi hujayralar tashqi jinsiy qatlam hujayralariga yoki ektodermaga, blastulaning pastki qismidagi hujayralar esa endodermaga differensiallanadi.

Gastrulyatsiya vegetativ qutbning blastodermasi blastokelga kirib borishi bilan sodir bo'ladi. Invaginatsiya vegetativ qutb hujayralari hayvonlar qutbi hujayralari bilan aloqa qilguncha davom etadi va shuning uchun blastokel bo'shlig'i torayib, yo'qoladi (2-rasm).

I – koeloblastula; II – IV – gastrulyatsiya; V-neyrula;

1 - ektoderma; 2-endoderma; 3 - akkord; 4-mezoderma; 5 - asab plitasi; 6 – yuqori va 7 – blastoporning pastki labi; 8 – blastopor; 9 - birlamchi ichak bo'shlig'i; 10 - ikkilamchi ichak bo'shlig'i; 11 - umumiy.

2-rasm–Lanseletning embriogenezi

Gastrulyatsiyaning birinchi bosqichi tugashi bilan ikki qavatli embrion yoki gastrula paydo bo'ladi, u tashqi jinsiy qatlam - ektoderma va ichki germ qatlami - endoderma hujayralaridan iborat. Invaginatsiya natijasida tashqi muhit bilan blastopor orqali aloqa qiladigan endoderma hujayralari bilan qoplangan birlamchi ichak bo'shlig'i hosil bo'ladi. Endodermaning hujayra tarkibi heterojendir, chunki u kelajakdagi notokord va mezodermaning hujayrali materialini ham o'z ichiga oladi. Birlamchi ichak bo'shlig'ining shakllanishi bilan embrion tez o'sishni va uzayishni boshlaydi, lekin eng qizg'in shakllanish jarayonlari blastoporning yuqori yoki dorsal labida sodir bo'ladi. Blastoporning yuqori labining orqasida, embrionning dorsal yuzasida ektoderma qalinlashadi va medullar yoki asab plastinkasi deb ataladigan baland prizmatik hujayralardan iborat. Neyron plastinkani o'rab turgan ektoderma terini hosil qiluvchi kichik hujayralar bilan ifodalanadi. Neyron plastinka ostida kelajakdagi notokordning materialini ifodalovchi endoderma hujayralari bir xil o'zgarishlarga uchraydi. Keyinchalik, nerv plastinkasi egilib, nerv trubasini hosil qiladi va teri ektodermasi hujayralari unga intensiv ravishda o'raladi. Keyinchalik, nerv trubkasi chuqurlashadi, uning qirralari yopiladi va u asab naychasiga aylanadi, uning bo'shlig'i asab kanali deb ataladi. Teri ektodermasi hujayralari bir-biriga yaqinlashadi va ularning ostida asab naychasi paydo bo'ladi. Shu bilan birga, nerv plastinkasiga ulashgan endoderma hujayralari ikkinchisiga egilib, buralib, zich shnurga - notokordga bo'linadi, u qattiq silindrga o'xshaydi. Notokordal primordiumning yon tomonlarida endoderma ektoderma tomon invaginatsiya qilib, mezodermal protrusionlar yoki mezodermal qoplarni hosil qiladi, ular keyinchalik entodermadan ajralib chiqadi va ektoderma va endoderma o'rtasida o'sishni boshlaydi. Gastrokoeldan kelib chiqqan mezodermal qoplarning bo'shlig'i ikkilamchi tana bo'shlig'iga yoki koelomga aylanadi. Shunday qilib, gastrulyatsiya jarayonida uch qavatli embrion paydo bo'ladi.

Notokordning ajralishi va mezodermal qoplarning bog'lanishidan so'ng, endodermaning qirralari asta-sekin embrionning dorsal qismida bir-biriga yaqinlashadi va yopilib, yopiq ichak naychasini hosil qiladi. Gastrulyatsiyadan so'ng embrionda xordalar filumi vakillariga xos bo'lgan eksenel organlar majmuasi rivojlanadi. U notokorddan iborat bo'lib, uning yon tomonlarida segmentlangan mezoderma to'dalari - somitlar joylashgan.

Eksenel organlarning shakllanishi nevrula bosqichida sodir bo'ladi. Embrionning old va orqa qismlarida joylashgan lanseletning nerv naychasi bir muddat ochiq qoladi. Keyinchalik, embrion tanasining orqa qismida ektoderma blastoporaga o'sadi va uni yopadi, shunda asab naychasining bo'shlig'i neyro-ichak kanali orqali ichak bo'shlig'i bilan aloqa qiladi va u tezda o'sib boradi. Lansellet embrionidagi og'iz teshigi ektodermaning yupqalashishi va yorilishi tufayli tananing oldingi uchida ikkilamchi hosil bo'ladi.

Lanselet embrionining uchinchi germ qatlami yoki mezoderma bo'ylab segmentlangan. Mezodermal segmentlar yana orqa qismga - somitlarga va qorin qismi - splanxnotomlarga bo'linadi. Somitlar segmentlangan bo'lib qoladi va tananing har bir tomonidagi splanxnotomlar birlamchi segmentatsiyasini yo'qotadi, birlashadi va hosil bo'ladi, ikkita bargga, o'ng va chap koelomik bo'shliqlarga bo'linadi. Ikkinchisi ichak trubkasi ostida umumiy ikkilamchi tana bo'shlig'iga birlashadi. Lanseletning dumi shakllana boshlaganda, neyro-ichak kanali yo'qoladi va embrionning orqa uchida, blastopor o'rnida, tana devorining yupqalanishi va sinishi tufayli anal teshik paydo bo'ladi. Rivojlanishning tavsiflangan bosqichlaridan o'tib, lancelet erkin suzuvchi lichinkaga aylanadi. Lichinkalar rivojlanish davrida organogenez va gistogenez tugallanadi va lichinka katta yoshli hayvonga aylanadi.

Lancelet(Amphioxus lanceolatus yoki Branchiostoma lanceolatum) - hayvonlarning filogenetik jihatdan eng past uyushgan vakili (Chordata), unda rivojlanish jarayonida tananing dorsal qismi uchun kuchli tayanch allaqachon paydo bo'ladi - bu barcha narsalarni sxematik namoyish qilish uchun ajoyib ob'ektdir. umurtqali hayvonlarning butun sinfiga xos bo'lgan asosiy blastogenetik jarayonlar.

Amfioks- bu tashqi ko'rinishida kichik baliqqa o'xshash kichik hayvon; dengiz sohillarida nam qumda uchraydi. Lanseletning rivojlanishi birinchi marta rus embriologi A. O. Kovalevskiy tomonidan tasvirlangan.

Allaqachon yuqoriroq qayd etilgan inson rivojlanishini tushunish uchun lancelet va pastki umurtqali hayvonlar rivojlanishining asosiy jarayonlarini o'rganishning ahamiyati haqida. Ularning rivojlanishida tarixiy (filogenetik) omillar va jarayonlar kuzatiladi, ularni sxematik takrorlanishning asosiy biogenetik qonuni nuqtai nazaridan (faqat inson rivojlanishining boshqa umurtqali hayvonlar bilan filogenetik aloqalari hisobga olinsagina) tushuntirib berish mumkin. ontogenezda filogenetik rivojlanish. Tashqi va ichki yashash muhitining o'zgarishi natijasida filogenetik rivojlanish jarayonida yuqori hayvonlarning ontogeneziga senogenetik omillar qo'shildi, ular tirik organizmlarda umumiy rivojlanishning asosiy palingenetik elementlari bilan birga o'zlashtirildi, o'zlashtirildi va to'plandi. jinsiy hujayralar masalasi.

Shu tufayli qiyosiy o'rganishsiz, inson filogeniyasini o‘rganmasdan, boshqacha qilib aytganda, pastki umurtqalilar rivojlanishining hech bo‘lmaganda asosiy xususiyatlarini hisobga olmasdan turib, yuqori darajadagi sutemizuvchilar va odamlarning ontogenetik rivojlanishi jarayonida yuzaga keladigan murakkab rivojlanish jarayonlarini to‘liq anglab bo‘lmaydi.

Lancelet tuxumlari oligoletsital va hatto deyarli izolesital bo'lib, vegetativ qutbda sarig'i juda o'rtacha ustunlik qiladi. Shunday qilib, ular holoblastik turlarga tegishli bo'lib, ularning maydalanishi to'liq bir xil yoki muntazam, maydalash turiga ko'ra sodir bo'ladi. Parchalanish jarayonida mohiyatan mitotik bo'linish sodir bo'ladi, bunda blastomerlar deb ataladigan yangi hosil bo'lgan ikkala hujayra ham ajralmaydi, balki birga, bir-biriga yaqin joylashgan holda qoladi. Tuxum ikkita mustaqil blastomeraga bo'linadigan tekislikda uning yuzasida avval yuzaki, keyin esa chuqurroq truba hosil bo'lib, asta-sekin sferik hujayraning butun atrofini qoplaydi.
Bu truba telofazadagi mitotik bo'linuvchi hujayraning sitokinetik siqilishiga to'g'ri keladi.

Birinchi jo'yak tuxumning hayvon qutbida dastlab mayda, yuzaki tirqish shaklida shakllana boshlaydi, u doimo chuqurlashib, hayvon qutbidan tuxumning aylanasi bo'ylab qarama-qarshi vegetativ qutbga o'tadi. Sferik tuxumning ikkala qutbi bo'ylab o'tadigan shunga o'xshash oluklar, xuddi yer sharidagi meridianlar kabi, meridional yivlar deb ataladi.

Birinchi meridional truba va tuxumning chuqurligiga shu qadar chuqur kirib boradiki, dastlabki ikkita blastomerlar bir-biriga mahkam yopishtirilgan, birga qoladigan bitta hujayradan paydo bo'ladi. Muayyan vaqtdan so'ng ikkinchi maydalash bo'linishi sodir bo'ladi, bu vaqtda har ikkala birinchi blastomerlar yuzasida hayvon qutbidan vegetativ qutbga o'tadigan, lekin birinchi jo'yak tekisligiga perpendikulyar bo'lgan ikkinchi, yana meridional jo'yak paydo bo'ladi. Shunday qilib, urug'langan tuxumdan to'rtta blastomer paydo bo'ladi.

Keyin qisqa muddatli dam olish bosqichi har ikkala oldingi jo'yaklarning tekisliklariga perpendikulyar bo'lgan tekislikda harakatlanadigan uchinchi maydalash bo'limi keladi. Olingan truba ikkala qutb o'rtasida joylashgan ekvator tekisligi darajasidagi to'rtta blastomerni ham qoplaydi. O'z yo'nalishiga ko'ra, bu jo'yak kenglik yoki ekvatorial jo'yak deb ataladi. Uchinchi parchalanish tufayli blastomerlar soni yana ikki baravar ko'payadi, shuning uchun rivojlanishning ushbu bosqichida kichik lansellet embrion allaqachon sakkizta hujayraga (blastomerlarga) ega. Hayvon qutbi mintaqasida ekvatorial truba ustida joylashgan yuqori to'rtta blastomerlar vegetativ qutb hududida joylashgan blastomerlarga qaraganda bir oz kichikroqdir.