Головна » Розсилка » Загальна тривалість вторинної сукцесії при відновленні листяних лісів. Сукцесії: автогенні та аллогенні; первинні та вторинні

Загальна тривалість вторинної сукцесії при відновленні листяних лісів. Сукцесії: автогенні та аллогенні; первинні та вторинні

Ендогенетичні зміни виникають у результаті процесів, що відбуваються всередині самої спільноти. Закономірний спрямований процес зміни угруповань в результаті взаємодії живих організмів між собою і навколишнім абіотичним середовищем називають сукцесією.

Причини виникнення сукцесії

Сукцесія (від латів. successio – спадкоємність, успадкування) – це процес саморозвитку співтовариств. В основі сукцесії лежить неповнота біологічного круговороту в даному цінозі. Кожен живий організм у результаті життєдіяльності змінює довкола себе середовище, вилучаючи з неї частину речовин і насичуючи її продуктами метаболізму. При більш менш тривалому існуванні популяцій вони змінюють своє оточення в несприятливий бік і в результаті виявляються витісненими популяціями інших видів, для яких викликані перетворення середовища виявляються екологічно вигідними. Таким чином, у співтоваристві відбувається зміна панівних видів. Тривале існування біоценозу можливе лише тому випадку, якщо зміни середовища, викликані діяльністю одних організмів, точно компенсуються діяльністю інших, з протилежними екологічними вимогами.

У результаті сукцесії з урахуванням конкурентних взаємодій видів відбувається поступове формування більш стійких комбінацій, відповідних конкретним абіотичним умовам середовища.

З причин сукцесії поділяються на:

· Автогенні - Зміни фітоценозів викликаються внутрішніми по відношенню до фітоценозу причинами (взаємини рослин, відношення рослин до умов середовища, і т.д.)

· алогенні - зміни фітоценозів викликаються зовнішніми по відношенню до фітоценозу причинами.

Крім цього, на пропозицію В.М. Сукачова розрізняють по два типи автогенних та алогенних сукцесій.

Алогенні сукцесії поділяються на гологенез та гейтогенез. Гологенез - сукцесії, що є наслідком процесів розвитку ландшафтів, обумовлених як природними, і антропогенними причинами (наприклад, формування річкової заплави, будівництво водоймищ тощо.). Гейтогенез - сукцесії, зумовлені зовнішніми чинниками, які пов'язані із загальними тенденціями розвитку ландшафту і мають, переважно, антропогенну природу.

Послідовний ряд спільнот, що поступово і закономірно змінюють один одного в сукцесії, називається сукцесійною серією.

Сукцесії у природі надзвичайно різномаштабні. Їх можна спостерігати в пробірках із сінним настоєм, де змінюють один одного різні види мікроорганізмів і найпростіших, у калюжах і ставках, в одній і тій же порції листового опаду в лісі, де відбуваються закономірні зміни сапрофітів та сапрофагів, на стовбурах дерев, що відмирають, у пнях , на кротовинах, викидах з нір сурків, заростаючих мілинах, скелях, що вивітрюються, на занедбаних ріллях, насипах, на болотах, луках, в лісах і т.д. Ієрархічність в організації спільнот проявляється і в ієрархічності сукцесійних процесів: більші перетворення біоценозів складаються з дрібніших. Навіть у стабільних екосистемах із добре відрегульованим кругообігом речовин постійно здійснюється безліч локальних сукцесійних змін, що підтримують складну внутрішню структуру співтовариств.

Типи сукцесійних змін

Виділяють два основних типи сукцесійних змін: 1) за участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення та 2) за участю лише гетеротрофів. Сукцесії другого типу здійснюються тільки в таких умовах, де створюється попередній запас або постійне надходження органічних сполук, за рахунок яких існує спільнота: в сильно забруднених органічними речовинами водоймищах, у скупченнях рослинної маси, що розкладається, в купках або буртах гною, компостах, в печерах з гу кажанів і т.п.

Сукцесії зі зміною рослинності можуть бути первинними та вторинними.

Первинні сукцесіїпочинаються на позбавлених життя місцях - на скелях, урвищах, наносах річок, сипких пісках тощо. При заселенні таких ділянок живі організми незворотно змінюють місце проживання та змінюють один одного. Основна роль належить накопиченню відмерлих рослинних залишків або продуктів розкладання, що залежить як від характеру рослинності, так і від комплексу руйнівників мертвої рослинної маси – тварин, грибів та мікроорганізмів. Поступово формується ґрунтовий профіль, змінюється гідрологічний режим ділянки, його мікроклімат. Такі сукцесії в геоботаніці називають екогенетичними, оскільки вони ведуть до перетворення самого місцеперебування.

У первинних сукцесіях, що протікають на скелях у лісах Уралу, розрізняють чотири етапи.

1. Поселення ендолітичних та накипних лишайників, які суцільно покривають кам'янисту поверхню. Накипні лишайники несуть своєрідну мікрофлору і містять багату фауну найпростіших, коловороток і нематод. Дрібні кліщі? Сапрофаги та первиннобезкрилі комахи виявляються спочатку тільки в тріщинах. Активність всього населення переривчаста, переважно після змочування скель дощем чи туманом.

2. Переважна більшість листястих лишайників, що поступово утворюють суцільний килим. Під круговинками лишайників Parmelia в результаті дії кислот, що виділяються ними, і механічного скорочення слані при висиханні утворюються вищербленості, йде відмирання сланів і накопичення детриту. Під лишайниками у великій кількості мешкають дрібні членистоногі: колемболи, панцирні кліщі, сіноєди, личинки комарів-товкунчиків та інші, утворюється мікрогоризонт, що складається з їх екскрементів.

3. Поселення літофільних мохів Hedwigia ciliata та Pleurozium schreberi. Вони ховають лишайники та підлишайникові плівкові ґрунти. Ризоїди мохів прикріплюються не до каменю, а до мілкозему, потужність якого досягає вже 3 см. Під мохами коливання температури та вологості вже в кілька разів менше, ніж під лишайниками. Посилюється діяльність мікроорганізмів і збільшується різноманітність груп тварин.

4. Поява гіпнових мохів та судинних рослин. У розкладанні рослинних залишків та формуванні ґрунтового профілю поступово зменшується роль дрібних членистоногих і зростає участь більших безхребетних-сапрофагів: енхітреїд, дощових черв'яків, личинок комах.

Вторинні сукцесіїє відновлювальними змінами. Вони починаються в тому випадку, якщо в суспільствах, що вже склалися, частково порушені встановилися взаємозв'язки організмів, наприклад видалена рослинність одного або декількох ярусів (в результаті вирубки, пожежі, оранки і т.д.). Зміни, що ведуть відновлення колишнього складу ценозу, отримали в геоботаніке назву демутаційних. Прикладом може бути демутація покладів в Абаканських степах, що у чотири основних етапи: 1) переважання однорічних бур'янів - на 1-2-й рік після оранки; 2) панування «великого бур'яну», переважно різних полинів – на 3-4-й рік; 3) витіснення їх кореневищними злаками (пирієм та ін.) та поява великої кількості бобових - починаючи з 5-го року; 4) встановлення панування степових дерновинних злаків з появою ковили - на 11-12-й рік після оранки.

Відновлювальні зміни відбуваються швидше і легше, ніж екогенетичні, тому що в порушеному житлі зберігаються грунтовий профіль, насіння, зачатки і частина колишнього населення і колишніх зв'язків. Демутації є повторенням будь-якого етапу первинних сукцессии.

Приватними варіантами сукцесії є зміни, які за тривалістю точно збігаються з будь-яким сезоном, а наступного року починаються спочатку. Ці «сезонні» сукцесії виглядають як звичайна фенологічна зміна форм, але їхня природа інша. Наприклад, у планктоні північних морів навесні масове розмноження водоростей змінюється хвилею розмноження рачків-калянусів, потім у великій кількості з'являються гребневики, а після них деякі види риб. Ці зміни відбуваються як поступове розгортання протягом короткого північного літа єдиної гігантської трофічної ланцюга організмів, оскільки кожна наступна група харчується з допомогою попередньої. Якщо ж через несприятливу ситуацію не виникає, наприклад, навесні масове розмноження фітопланктону, то й усі наступні групи будуть пригнічені, незважаючи на сприятливі поєднання будь-яких інших факторів у період звичайної появи групи.

Своєрідний варіант змін представляють потокові, або конвеєрні сукцесії. Вони розвиваються в рухомому середовищі: річках, потоках, кругообігах водних мас в океанах. Планктонні співтовариства, захоплені водою, різних стадіях розвитку опиняються у різних географічних точках, а одному і тому ж регіоні постійні за складом. Такий самий конвеєрний тип перетворень спостерігається, наприклад, у лісовій підстилці. У різних її підгоризонтах: верхньому пухкому шарі опаду, середньому спресованому «ферментативному» підгоризонті та нижньому, повністю переробленому мульовому шарі – існує постійна значна різниця у численному мікронаселенні. Але в кожній конкретній порції опаду, що надходить зверху, відбувається сукцесійна зміна мікроорганізмів, найпростіших, нематод і дрібних членистоногих, що забезпечує все більш глибоке розкладання рослинних решток. Опад разом з усім населенням поступово займає все більш глибоке становище, захоронюючись під новими надходженнями, а загальна стратифікація підстилки виглядає незмінною.

Процес сукцесії

Процес сукцесії, за Ф. Клементсом, складається з кількох етапів:

1) виникнення незайнятої життям ділянки;

2) міграції нею різних організмів чи його зачатків;

3) приживання їх на даній ділянці;

4) конкуренції їх між собою та витіснення окремих видів;

5) перетворення живими організмами місцеперебування, поступової стабілізації умов та відносин.

В даний час практично вся доступна для життя поверхня суші зайнята різними спільнотами, і тому виникнення вільних від живих істот ділянок має локальний характер. Це або місця, що звільнилися в результаті відсування льодовиків, відступу урізу води у водоймах, обвалів, ерозії тощо, або виникли в результаті діяльності людини, наприклад, винесення нагору великих мас глибинних порід при розробці корисних копалин.

Занесення суперечок, насіння рослин, проникнення тварин на звільнену ділянку мають переважно випадковий характері і залежить від цього, які види є у навколишніх біотопах. З-поміж видів, що потрапили в нове місцепроживання, приживаються лише ті, екологічна валентність яких відповідає даному комплексу абіотичних умов. Типи, що прижилися, поступово займають весь новий біотоп, вступаючи в конкуренцію один з одним. В результаті відбувається перебудова видового складу та кількісних співвідношень різних форм. Паралельно йде процес перетворення самого місцеперебування під впливом спільноти, що розвивається. Процес завершується формуванням більш менш стабільної системи з урівноваженим типом біологічного круговороту.

Сукцесії будь-якого масштабу та рангу характеризуються цілою низкою загальних закономірностей, багато з яких надзвичайно важливі для практичної діяльності людини.

У будь-якій сукцесійній серії темпи змін, що відбуваються, поступово сповільнюються. Кінцевим результатом є формування щодо стійкої стадії - клімаксової спільноти, або клімаксу. Початкові, піонерні угруповання видів відрізняються найбільшою динамічністю та нестійкістю. Клімаксові ж екосистеми здатні до тривалого самопідтримування у відповідному діапазоні умов, оскільки набувають таких рис організації біоценозів, які дозволяють підтримувати збалансований кругообіг речовин.

У результаті сукцесії поступово наростає видове різноманіття. Це веде до ускладнення зв'язків усередині ценозу, розгалуження ланцюгів живлення та ускладнення трофічної мережі, множення симбіотичних відносин, посилення регуляторних можливостей усередині системи. Тим самим зменшується ймовірність надто сильного розмноження окремих видів та знижується ступінь домінування найбільш масових форм.

Надзвичайне збільшення чисельності окремих видів можливе найчастіше на початкових етапах розвитку сукцесійних серій, коли ще недостатньо склалася система взаємного регулювання. У незрілих співтовариствах, тобто. що знаходяться на початку сукцесійних рядів, переважають дрібнорозмірні види з короткими життєвими циклами і високим потенціалом розмноження, спеціалізовані на швидкому захопленні простору, що звільнився. Вони зазвичай мають широкі розселювальні можливості, що дозволяють їм першими проникати на незайняті ділянки, але малоздатні до конкуренції і тривалого утримання за собою простору.

Поступово в спільнотах, що розвиваються, з'являються і закріплюються більші форми з тривалими і складними циклами розвитку. Наростання екологічного розмаїття веде до чіткішого розподілу груп організмів за екологічними нішами. У рослинному покриві стає сильніше виражена ярусність та мозаїчність, що створюють основу просторової структури наземних екосистем. Посилюється залежність успішного існування одних видів біохімічних виділень, зростання чи поведінки інших: переважання конкурентних взаємовідносин змінюється переважанням мутуалістичних і трофічних залежностей. В результаті спільноти набувають відомого ступеня автономності та незалежності від навколишніх умов, не підпорядковуючи своє життя флюктуаціям зовнішнього середовища, а виробляючи власні ендогенні ритми.

Не менші перетворення відбуваються й у енергетичному балансі системи. З енергетичних позицій сукцесія – такий нестійкий стан співтовариства, що характеризується нерівністю двох показників: загальної продуктивності та енергетичних витрат усієї системи на підтримку обміну речовин.

У ході сукцесії загальна біомаса спільноти спочатку зростає, але потім темпи цього приросту знижуються і на стадії клімаксу біомаса системи стабілізується. Це відбувається тому, що на перших етапах сукцесії, коли видовий склад угруповань ще бідний і харчові ланцюги короткі, не вся частина приросту рослинної маси споживається гетеротрофами. Таким чином, відносно висока чиста продукція спільноти, яка йде на збільшення його біомаси. Накопичуються як загальна маса живих організмів, так і запаси мертвої органічної речовини, що не розклалася. У зрілих, стійких екосистемах практично весь річний приріст рослинності надходить і витрачається в ланцюгах живлення гетеротрофами, тому чиста продукція біоценозу, його врожай, наближається до нуля.

Біогенні елементи рослини спочатку черпають із запасів ґрунту, але поступово, у міру виснаження цих запасів та накопичення в системі мертвої органічної речовини, розкладання її стає основним джерелом мінерального живлення рослин, і круговороти біогенних речовин з відкритих перетворюються на закриті.

Нерівність витрат енергії на утворення первинної продукції та сумарний метаболізм (дихання) співтовариства проявляється у тих сукцесіях, у яких беруть участь лише гетеротрофні організми. У цьому випадку первинна продукція дорівнює нулю, і якщо приплив мертвої органічної речовини, за рахунок якої існує співтовариство, не заповнює запаси в системі, то співтовариство незабаром виснажує свою енергетичну базу.

З подовженням ланцюгів живлення збільшується ефективність використання енергії, що надходить, інакше - ККД всієї системи, так як одна і та ж порція енергії йде на підтримку великої кількості біомаси. Знання цих закономірностей має значення у практичній діяльності.

Вилучаючи надлишок чистої продукції з біоценозів, що на початку сукцесійних рядів, ми затримуємо сукцесію, але не підриваємо основу існування спільноти. Втручання ж у стабільні, клімаксові системи, що з великою повнотою витрачають енергію на «свої» потреби, неминуче викликає порушення рівноваги, що склалася. Поки порушення не перевищують самовідновної здатності ценозу, демутаційні зміни, що виникають, можуть повернути його до вихідного стану. Цим користуються, наприклад, при раціональному плануванні рубок лісу. Але якщо сила і частота впливу виходять за рамки цих можливостей, то спочатку стійка, багата на види спільнота поступово деградує, змінюючись похідними з малою здатністю до самовідновлення.

Вирубування лісу на локальних ділянках із залишенням частини території під корінними типами лісової рослинності викликає прискорені сукцесії, вихідні фітоценози відновлюються за відносно короткий термін – кілька десятиліть. Суцільні рубки на великих площах, особливо якщо використовується потужна корчувальна техніка, повністю руйнують не тільки лісове співтовариство, а й весь ґрунтовий покрив, еволюція якого йшла тисячоліття. У цьому випадку сукцесії призводять до інших, спрощених типів угруповань, і на місці лісів виникають пустки, болота або інші малопродуктивні екосистеми.

Таким чином, співтовариство не може одночасно поєднувати дві протилежні властивості: бути високостабільним і давати великий запас чистої продукції, який можна було б вилучати без шкоди самого ценозу.

Сукцесії, що протікають при розкладанні органічної речовини у ґрунті, лежать в основі біологічного круговороту. Це природні регуляторні процеси, що відновлюють нормальний стан порушених ґрунтів. Такі проблеми століття, як підрив природної родючості внаслідок порушення процесів утворення гумусу, забруднення середовища отрутохімікатами та органічними відходами, ерозія, «втома ґрунтів» та інші негативні явища виникли внаслідок ослаблення регуляторних можливостей ґрунтів.

Стабільність екосистем, надійність протікання біологічного круговороту речовин ґрунтуються на видовому розмаїтті та повноті сукцесій.

Надіслати свою гарну роботу до бази знань просто. Використовуйте форму нижче

Студенти, аспіранти, молоді вчені, які використовують базу знань у своєму навчанні та роботі, будуть вам дуже вдячні.

Розміщено на http://www.allbest.ru/

Вступ

Зміна екосистем при стресових впливах

Природні, антропогенні, аутогенні та алогенні сукцесії

Класифікація

Сукцесії розвитку (первинні)

Сукцесії відновлювальні (вторинні)

Антропогенні сукцесії

Механізми дії сукцесії

Висновок

Список використаної літератури

Вступ

екосистема стресовий біоценоз сукцесія

Екологічна сукцесія – це відновлення екосистемою порушеної рівноваги, вона проходить через чітко визначені стадії.

Сукцесія - послідовна зміна біоценозу (екосистем), виражена у зміні видового складу та структури співтовариства.

Послідовний ряд спільнот, що змінюють один одного в сукцесії, називається сукцесійною серією. До сукцесії відносяться опустелювання степів, заростання озер та утворення боліт та ін.

Екосистему можна вивести зі стану рівноваги багатьма способами. Зазвичай це буває пожежа, повінь чи посуха. Після такого порушення рівноваги нова екосистема сама себе відновлює, і цей процес носить регулярний характер і повторюється в різних ситуаціях. Що ж відбувається у порушеній екосистемі!?

На місці порушення певні види і вся екосистема розвиваються таким чином, що порядок появи цих видів однаковий для подібних порушень та подібних ареалах. У цій послідовній зміні одних видів іншими полягає суть екологічної сукцесії. Відновлення екосистемою порушеної рівноваги проходить через чітко визначені стадії.

Зміна екосистем при стресових впливах

Зміни у спільнотах можуть бути циклічними та поступальними.

Циклічні зміни - Періодичні зміни в біоценозі (добові, сезонні, багаторічні), при яких біоценоз повертається до вихідного стану.

Добові цикли пов'язані із зміною освітленості, температури, вологості та інших екологічних факторів протягом доби та найбільш різко виражені в умовах континентального клімату. Добові ритми проявляється у зміні стану та активності живих організмів.

Сезонна циклічність пов'язана зі зміною екологічних факторів протягом року і найбільше виражена у високих широтах, де великий контраст зими та літа. Сезонна мінливість проявляється у зміні стану та активності, а й кількісного співвідношення окремих видів. На певний період багато видів вимикаються з життя спільноти, впадаючи в сплячку, заціпеніння, перекочовуючи або відлітаючи в інші райони.

Багаторічна мінливість пов'язана з флуктуаціями клімату або іншими зовнішніми факторами (ступінь розливу річок) або з внутрішніми причинами (особливості життєвого циклу рослин - едифікаторів, повторення масового розмноження тварин).

Поступальні зміни - Зміни в біоценозі, зрештою, що призводять до зміни цього співтовариства іншим, з іншим набором панівних видів. Причинами подібних змін можуть бути зовнішні по відношенню до біоценозу фактори, що діють тривалий час в одному напрямку, наприклад, забруднення водойм, що збільшується, зростає в результаті меліорації усушення болотних грунтів, посилений випас худоби і т. д. Дані зміни одного біоценозу іншим називають екзогенетичними. У тому випадку, коли посилюючий вплив фактора призводить до поступового спрощення структури біоценозу, збіднення їх складу, зниження продуктивності, подібні зміни називають дигресивними або дигресії.

Природні,антропогенні,аутогеннііалогеннісукцесії

Залежно від причин, що викликали зміну біоценозу, сукцесії ділять на природні та антропогенні, аутогенні та алогенні.

Природні сукцесії відбуваються під впливом природних причин, які пов'язані з діяльністю людини.

Антропогенні сукцесії зумовлені діяльністю людини. Викликаються або постійно діючим зовнішнім чинником (випас худоби, витоптування, забруднення), або репрезентують процес відновлення екосистем після того, як вони були порушені людиною (заростання покладу, відновлення пасовищ після припинення інтенсивного випасу, відновлення лісу на вирубці, заболочування осушених земель та ін. ).

Аутогенні сукцесії (самопорожнюючі) виникають внаслідок внутрішніх причин (зміни середовища під дією спільноти).

Алогенні сукцесії (породжені ззовні) спричинені зовнішніми причинами (наприклад, зміна клімату).

У своєму розвитку екосистема прагне стійкого стану. Сукцесійні зміни відбуваються до того часу, доки сформується стабільна екосистема, виробляє максимальну біомасу на одиницю енергетичного потоку. Спільнота, що перебуває у рівновазі з навколишнім середовищем, називається клімаксною.

Класифікація

Існує безліч класифікацій сукцесій, за показниками, здатними змінюватися в ході сукцесії або через зміни:

· За масштабом часу (швидкі, середні, повільні, дуже повільні),

· За оборотністю (оборотні та незворотні),

· За ступенем сталості процесу (постійні та непостійні),

· За походженням (первинні та вторинні),

· За тенденціями зміни продуктивності (прогресивні та регресивні),

· За тенденцією зміни видового багатства (прогресивні та регресивні),

· За антропогенністю (антропогенні та природні),

· За характером змін, що відбуваються під час сукцесії (автотрофні та гетеротрофні).

Якщо класифікувати сукцесії на основі процесів, що протікають, то можна виділити дві основні групи: ендогенні, що відбуваються в результаті функціонування співтовариств, і екзогенні, що відбуваються в результаті зовнішнього впливу. Рушійною силою ендогенних сукцесій є незбалансований обмін співтовариств.

Розрізняють ендогенніі екзогеннісукцесії.

Перші визначаються внутрішньоценотичних причин. Вони поділяються на дві категорії:

1) Сукцесії розвитку,первинні, початком яких служить освоєння біотою ще не зайнятого субстрату (на скелях, урвищах, сипких пісках, у нових водоймах тощо).

2) Сукцесії відновлювальні,вторинні. До категорії екзогенних сукцесій, що викликаються зовнішніми факторами, відносяться як багаторічні, наприклад кліматогенні, так і катастрофічні - результат стихійних природних явищ (в результаті вирубки, пожежі, оранки, виверження вулкана тощо).

Сукцесіїрозвитку(первинні)

Первинні автогенні сукцесії є наслідком освоєння територій, на яких життя не було. При цьому в результаті освоєння нових місць проживання під впливом життєдіяльності рослин і гетеротрофних організмів з мертвого субстрату формується ґрунт і відбувається збагачення видового складу екосистеми.

Сукцесії при заростанні скель: процес формування екосистем на скелях описувався в різних районах планети.

У результаті сукцесії відрізняється ряд стадій.

1. Поселення накипних лишайників (їм може передувати стадія ціанобактерій, які поєднують функції фотосинтезу та азотфіксації і тому найбільш ефективно освоюють нові «безпідставні» місцеперебування). У угрупованнях лишайників гетеротрофні компоненти, крім грибного компонента лишайника, представлені найпростішими, коловратками, нематодами. У щілинах гірської породи можуть мешкати кліщі та дрібні комахи. У таких екстремальних місцях життя «пульсує», всі організми активізуються після дощу і різко знижують життєдіяльність у посушливий час.

2. Стадії листових лишайників, поселення яких підготовлені діяльністю накипних лишайників. Ці організми більш активно перетворюють середовище, і кислоти, що виділяються ними, руйнують поверхню скельної породи, на якій з'являється тонкий шар детриту. Нові умови дозволяють мешкати значно більшій кількості гетеротрофів - колемболам, панцирним кліщам, сіноєдам, личинкам комарів-товкунчиків та ін.

3. Після того, як потужність «ґрунту» досягне кількох міліметрів, на зміну листовим лишайникам приходять мохи. Їхні ризоїди пронизують шар дрібнозему, товщина якого поступово зростає до 3 см. Мохи зменшують коливання температури на поверхні субстрату, що підвищує різноманітність та активність гетеротрофної біоти.

4. Стадія формування співтовариств з мохів і судинних рослин-петрофітів з пологів чебрець, бурачок, гірничоколосник та ін. .

5. Надалі різноманітність судинних рослин дедалі більше зростає, і до трав додаються чагарники, та був і дерева, насамперед сосна. Це створює умови для появи у складі біоти птахів та дрібних ссавців.

Сукцесії при заростанні пісків. Зміни, аналогічні сукцесії на скелях, відбуваються при заростанні сипких пісків. Наприклад, у пустелі Каракум сукцесію відкриває поселення багаторічного злаку аристиди, здатного жити за умов рухливих пісків. Коріння у цієї рослини шнуроподібне і укладене в чохол із зцементованих піщинок. Це захищає коріння від висихання та механічного пошкодження, якщо вони виявляться на поверхні. За рахунок аристиди можуть існувати вже деякі комахи, і тому на бархани починають забігати у пошуках їжі ящірки. Після аристидою поселяється кореневищная піщана осока, яка закріплює рухливу поверхню піску. Після осокою селяться чагарники джузгун і білий саксаул, і навіть численні эфемеры.

Збагачення видового складу рослинності дозволяє мешкати тонкопалому ховраху, мохноногому тушканчику, полуденної піщанки. Збільшується різноманітність комах, які є кормовою базою ящірок. З'являються птахи - саксаульна сойка і дрофа-красуня, змії та хижі дрібноживачі.

Нещодавно були отримані цікаві дані про первинні сукцесії на нових піщаних місцеперебуваннях пустелі Аралкум, яка утворилася в результаті зниження рівня Аральського моря. Площа нової пустелі вже перевищила 40 тис. км, оскільки внаслідок високого водозабору з річок Амудар'я та Сирдар'я рівень моря впав на 20 м, причому процес усихання Арала зупинити не вдалося. Характер первинних сукцесій залежить від того, наскільки засолені ділянки дна моря, що оголилося. Тим не менш, у всіх випадках простежується наступна послідовність: однорічники-експлеренти - аристида - багатовидові спільноти за участю чагарників та саксаулів. Поселення чагарників та дерев починається після 30 років.

Сукцесії при заростанні озер. Як первинні сукцесії розглядається заростання неглибоких озер із поступовим перетворенням їх на трав'яні болота. На першій стадії водну товщу заселяють рдести, і свій внесок у сукцесію робить плівка ряски, яка покриває поверхню води. За рахунок відкладення сапропелю рівень дна поступово піднімається, і до центру озера спрямовуються прибережно-водні рослини-амфібії - очерет, рогіз, хвощ топяний, а потім їм на зміну приходять осоки - струнка, прибережна, пухирчаста. Коли озеро повністю перетвориться на трав'яне болото, на ньому поселяються деревні рослини – вільха чорна та верба попеляста.

Сукцесії на застиглих лавових потоках. Ці сукцесії є улюбленим об'єктом екологів і тому дуже добре вивчені. Як правило, сукцесія відкривається поселенням бобових рослин, частіше з роду люпинів. Бобові збагачують субстрат азотом. Після цього поселяються злакові трави, чагарники та дерева. Сукцесія протікає в десятки разів гостріше, ніж сукцесія заростання скель або субстратів, що утворилися після танення льодовиків. Причина цього – теплий клімат у районах поширення більшості вулканів. Крім того, субстрат лавових потоків досить багатий на елементи мінерального живлення.

Аналогічно описаним варіантам первинної автогенної сукцесії протікає процес заростання відвалів розкривних порід на місці видобутку корисних копалин. Залежно від сприятливості клімату та наявності у розкривних породах елементів живлення сукцесія протікає з різною швидкістю. На Південному Уралі вже через 30 років на відвалах виростає береза та формується зімкнутий грунт трав. У Якутії кар'єри, що утворюються при видобутку золота, заростають вкрай повільно, і перші дерева поселяються не раніше як за 100 років.

Сукцесіївідновлювальні(вторинніе)

Вторинні сукцесіїрозвиваються на субстраті, спочатку зміненому діяльністю комплексу живих організмів. Такі сукцесії найчастіше мають відновлювальний (демутаційний) характер.

Вторинна сукцесіяйде повсюдно. Широко поширені її приклади - заростання пасовищ чагарником, розвиток покладів на покинутих полях, відновлення лісів після вирубок. Якщо втручання людини призвело до формування стійкого співтовариства, відмінного від клі-максного, його називають плагиоклимаксом, а сукцесію давленной.

прикладом вторинної сукцесіїпід впливом внутрішніх чинників може бути процес заростання озера. Під впливом життєдіяльності організмів, що його населяють, озеро повільно наповнюється мертвою органічною речовиною. Крім того, в озеро можуть надходити осадові матеріали. Поступово в озері зменшується глибина, і врешті-решт воно перетворюється на болото (верхове або низове – залежно від розташування), а потім і на сушу.

До вторинним сукцесіямвідносяться і такі, при яких вихідною силою, що викликає зміну угруповань, виявляються порушення стабільних взаємодій у біоценозі.

Як можна помітити, вторинні сукцесіїрозвиваються скоріше, ніж первинні. На третій рік після припинення техногенного впливу угруповання вторинних сукцесіїпокривають 40 - 60% порушеної поверхні. Протягом 10 – 15 років природний вигляд порушених боліт практично повністю відновлюється.

Для первинної та вторинної сукцесії необхідне джерело насіння, суперечка рослин, а також тварин, здатних заселити житла. Для вторинної сукцесіїважливим фактором є наявність родючого шару ґрунту. Якщо родючий шар землі знищено, то сукцесія може піти на кшталт первинної. p align="justify"> Процес сукцесії завершується стадією, коли всі види, що утворюють екосистему, зберігають відносно постійну чисельність на всіх трофічних рівнях. Такий рівноважний стан називається клімаксом, а екосистема – клімаксовою.

Антропогеннісукцесії

Особливо велике поширення набули зараз антропогенні сукцесії,що виникають у результаті господарську діяльність людини. Вони відбуваються під впливом пожеж, випасу худоби, рекреації та ін. Глибоку трансформацію ґрунтово-рослинного покриву викликають будівельні роботи, гірничі виробки та ін. Рослинний покрив та тваринний світ змінюються під впливом забруднення атмосфери, вод та ґрунту.

Поряд з негативним впливом на біоту в господарстві, діяльність людини може мати конструктивний характер. Природні системи, в яких проводяться меліоративні заходи, спрямовані на підвищення їхньої продуктивності: лісо-, луго-, рибо-. Мисливські та інші роботи, - переводяться в категорію напівприродних.

Нарешті, створюються антропогенні екологічні комплекси: сільськогосподарські, садово-паркові, водогосподарські та інших. Витрати управління цими комплексами людина повністю перебирає.

Корінна відмінність цих систем у тому, що у природних екосистемах відтворення живої речовини та її средообразующие функції виконуються самі собою, а природно-господарські системи що неспроможні самовідтворюватися. Для підтримки їхнього стійкого існування необхідні витрати, і чим неприродніші природно-господарські системи, тим більшу ціну має платити людина. Надані самі собі вони через серію відновлювальних сукцесій прагнуть повернутися до природного стану.

Сучасний біогеоценотичний покрив суші через постійні порушення практично позбавлений екосистем, що досягли у своєму природному розвитку клімаксу - фінальної стадії, коли екосистеми перебувають у найбільш повній єдності з факторами навколишнього середовища. Однак це не повинно бути підставою для висновку про деструкцію біосфери, що настає.

Згідно з сучасними уявленнями зрілі клімаксові спільноти менш стійкі до впливу зовнішніх факторів. Це є наслідком вузької спеціалізації клімаксових угруповань, високого ступеня збалансованості властивих їм функціональних процесів. Субклімаксові ж спільноти, що знаходяться на шляху до термінальних стадій, менш спеціалізовані і тому мають більшу здатність до відновлення своєї структури.

В даний час, коли вплив антропогенних факторів стає майже повсюдним, саме ця категорія екосистем через свою адаптивність найбільш поширена.

Серед різноманітних форм динаміки виділяють принципово різні динамічні категорії: флуктуації, сукцесії та перетворення екосистем людиною.

Під флуктуаціямифітоценозів розуміються неспрямовані зміни з року в рік, що завершуються поверненням фітоценозу до вихідного або, точніше, близького до вихідного стану. З деякою часткою умовності до флуктуацій рослинних угруповань можна віднести зміни, викликані господарською діяльністю - сінокосінням, випасом, лісогосподарськими заходами.

Сукцесійніпроцеси на противагу флуктуаціям розвиваються у певному напрямку. Вони ніколи не мають характеру вагань біля якогось середнього стану.

Механізмидіїсукцесії

Вивчаючи сукцесію в екосистемах, екологи виділили три механізми її дії:

Сприяння. Піонерні види, що з'явилися в новій екосистемі, полегшують іншим видам наступне заселення. Наприклад, після відступу льодовика першими з'являються лишайники і деякі рослини з поверхневим корінням - тобто види, здатні вижити на безплідному, бідному поживними речовинами грунті. У міру відмирання цих рослин відбувається наростання шару ґрунту, що дає можливість укорінитися пізнім сукцесійним видам. Аналогічно ранні дерева дають тінь та притулок для паростків пізніх сукцесійних дерев.

Стримування. Іноді піонерні види створюють умови, що ускладнюють або взагалі унеможливлюють появу пізніх сукцесійних рослин. Коли біля океану з'являються нові поверхні (наприклад, внаслідок будівництва бетонних пірсів або хвилерізів), вони швидко обростають піонерними видами водоростей, інші види рослин просто витісняються. Це витіснення відбувається дуже легко, оскільки піонерний вид відтворюється дуже швидко і незабаром покриває всі доступні поверхні, не залишаючи місця для подальших видів. Приклад активного стримування - поява гірчака, азіатського рослини, що поширився американським Заходом. Гірчак значною мірою залужує ґрунт, у якому росте, що робить його непридатним для багатьох диких трав.

Співіснування. p align="justify"> Нарешті, піонерні види можуть взагалі не надавати на наступні рослини ніякого впливу - ні корисного, ні шкідливого. Зокрема, це відбувається, якщо різні види використовують різні ресурси та зростають незалежно один від одного

приклад

Сукцесія не може спостерігатися безпосередньо доти, доки рівноважний стан спільноти жодним чином не порушиться. Якщо ліс вирубується потреб сільського господарства, то після припинення сільськогосподарських робіт він, зазвичай, знову відновлюється. Поверхня оголених скель або занедбаних доріг покривається спочатку колоніями мохів та лишайників, потім травами та чагарниками, а пізніше, за сприятливих умов, багаторічними деревними рослинами. Зміна русла річки може сприяти посиленню ерозії в одному місці та відкладення мулів в іншому. Іл закріплюється завдяки солестійкій болотній рослинності, а потім, коли шар ґрунту стає товстішим, сіль вилуговується, після чого в цьому місці вже зможуть рости трави та чагарники. Всі ці приклади свідчать про те, що структура спільноти змінюється та еволюціонує у напрямку більш зрілої стадії, клімаксу,характерного (і тому передбачуваного) для певних умов довкілля.

Існує певний зв'язок між організмами у співтоваристві та фізичними та хімічними властивостями довкілля. За сприятливих умов співтовариство розвиватиметься; в іншому випадку воно просто зникне або деградує. Відкладення мулу стимулюють зміну угруповань у рослинності маршів, тоді як ерозія впливає цей процес у зворотному напрямі. Евтрофікація озер за наявності зовнішнього джерела мінеральних елементів з часом призводить до повного заболочування озера, а вилуговування цих речовин із ґрунту може обмежити розвиток співтовариства рослин, наприклад у вересових чагарниках. Такі зміни називаються алогенної сукцесією.

Автогенна сукцесіявиникає за наявності позитивного зворотного зв'язку всередині співтовариства (ендогенні зміни), такі, як фіксація азоту, звели вміст органічної речовини в озері (заболочування озера) або осушення ґрунту в результаті транспірації.

Автогенна сукцесія – процес дуже тривалий. Відомий приклад постгляційної сукцесії, що спостерігалася у Глейшер-Бей на Алясці. Починаючи з 1750 р. в Глейшер-Бей льодовики відступили більш як на 100 км і залишили морени, позбавлені рослинності. Валуни вкрилися мохами та двома-трьома видами трав із нерозвиненою кореневою системою. Більш ніж через 15 років там почали рости верби - спочатку форми, що стелиться, а потім чагарникові. Через 50 років з'явилася вільха і утворила зарості заввишки до 10 метрів. Вільху витіснила ялина, яка через 150 років сформувала густий ліс, який продовжував розвиватися та досяг зрілості. Через 200 років у районах із надмірною вологістю з'явилися сфагнові мохи, що утримують воду та викликають заболочування ґрунту, що призвело до загибелі дерев та утворення боліт. Таким чином, кліматним станом цього району є болото.

Одним з основних факторів, що сприяють прискоренню сукцесії та розвитку описаних вище угруповань, є накопичення великої кількості азоту. Вільха окислює ґрунт до такого стану, що він стає придатним для проростання ялини, яка заміняє вільху, використовуючи накопичений запас азоту. У зрілих стадіях сукцесії вміст азоту у ґрунті зменшується, оскільки азот входить у біомасу дерев.

Зміна топографії та типу ґрунту або випас скиту, а також пожежі можуть призвести до формування в межах даного регіону спільноти рослин, що відрізняється великою різноманітністю .

Мінливість розподілу видів рослин та їх чисельності характерна для всіх рослинних угруповань у стані клімаксу. Вона обумовлена зсувами, вирубуванням лісів або циклічними змінами рослинності. Опис змін спільноти вересу ( Calluna vulgaris), що виростає на вересових пустках у Північній Європі, є найбільш повним прикладом. Якщо спільноти вересу не знищуються внаслідок пожежі або випасу худоби або якщо їх не витісняють дерева, то верес починає повільно вироджуватися. Рослини гинуть, утворюючи пустку, що поступово розширюється, в центрі ділянки, заселеної, крім вересу, іншими рослинами. Поступово утворюється неоднорідне співтовариство вересу різних стадіях розвитку. У разі мінливість обумовлена особливостями зростання рослини, але циклічні зміни більшого просторового і тимчасового масштабів можуть викликатися кліматичними чинниками.

Висновок

Вивчаючи спільноти, ми приходимо до такого висновку, що бездумна діяльність людини може їх занапастити. Наприклад, зміна трофічних зв'язків. Адже знання елементарних процесів у спільнотах дозволяє уникнути низку таких екологічних катастроф.

Освоєння екологічних знань сприяє дбайливому ставленню до природи, збереженню її та меншій кількості ударів у відповідь з її боку по людству.

Механізм сукцесії полягає в тому, що послідовно у співтоваристві відбуваються процеси створення та підтримки специфічного біосередовища, поступового накопичення умов для його деградації та формування більш складної спільноти або більш відповідного умов абіотичного середовища. Залежно від вихідних умов прийнято розрізняти первинні сукцесії, які починаються на абсолютно неживих субстратах, наприклад, на дюнах, і вторинні сукцесії, що починаються з сприятливіших стартових умов, наприклад після пожежі, вирубки лісу або на покинутому полі.

Останнім часом для біосфери характерні саме вторинні сукцесії, що пов'язано з діяльністю людини.

переліквикористовуваноїлітератури:

1. Реймерс Н.Ф. Природокористування: Словник-довідник. -М: Думка,1990. С. 485-486.

2. Корміліцин М. С. Основи екології. М: МПУ,1997. С.24.

3. Дж. М. Андерсон Екологія та науки про навколишнє середовище. Л.: Гідрометеоіздат, 1985. С.96-101.

4. Маріченко О.В. Екологія. 2-ге вид. М.: 2008–328 с.

5. Степановських А.С. Спільна екологія. 2-ге вид. М: 2005-687 с.

6. Передільський Л.В., Короькін В.І., Приходченко О.Є. Екологія. М: 2007-512 с.

Розміщено на www.allbest.ru

Подібні документи

Сучасна синтетична класифікація екологічних чинників за принципами А.С. Мончадського. Поняття та механізми адаптації, її закономірності та значення. Вчення В.М. Сукачова про біогеоценози. Сукцесії: автогенні та алогенні, первинні та вторинні.

контрольна робота , доданий 16.12.2011

Екологічна сукцесія як процес поступового зміни складу, структури та функції екосистем під впливом зовнішнього чи внутрішнього фактора. Зміна екосистем під впливом життєдіяльності організмів, діяльності людини та абіотичних факторів.

реферат, доданий 03.10.2013

Поняття "продуктивність екосистем", її види, класифікація екосистем за продуктивністю. Чотири послідовні щаблі (або стадії) процесу виробництва органічної речовини. Видовий склад та насиченість біоценозу. Екологічна стандартизація.

контрольна робота , доданий 27.09.2009

Дослідження зміни екологічної системи, довкілля. Вивчення процесу спрямованого розвитку екосистеми. Характерні ознаки, види, типи сукцесії. Причини еволюції екосистем. Розбудова системи біосфери. Закономірності сукцесійного процесу.

презентація , доданий 27.10.2014

Природні чинники, що визначають геоекологічний режим. Зміни рівня Каспійського моря за певний час. Екологічна дестабілізація природного довкілля. Сукцесії рослинних угруповань під впливом природних, антропогенних факторів.

дипломна робота , доданий 11.09.2012

Лісові пожежі як процес деградації природних екосистем під впливом діяльності. Визначення та класифікація сукцесій, поняття лісових клімаксних угруповань. Динамічні ряди відновлення соснових лісів після пожеж у Кандалакській затоці.

курсова робота , доданий 01.05.2011

Розгляд принципів теорії Барі Коммонера, законів мінімуму, необхідності, піраміди енергії, поняття сукцесії (послідовна зміна угруповань під впливом часу), біоценозу, толерантності, опору середовища, стійкості природної спільноти.

контрольна робота , доданий 03.03.2010

Поняття біосфери у навчанні Вернадського. Особливість ланцюгів живлення. Кругообіг речовин у природі. Стійкість екосистем та характерні закономірності сукцесії. Напрямок антропогенних впливів на біосферу. Сучасні ставлення до охорони навколишнього середовища.

реферат, доданий 25.01.2010

Зміни в екосистемах, поняття про біологічні ритми. Поняття про сукцесію, класифікація. Завдання захисного лісорозведення. Евтрофікація водойм під впливом господарської діяльності людини. Життєвий цикл фітопланктону та евтрофні озера.

контрольна робота , доданий 01.12.2010

Видова, трофічна та просторова структури спільноти. Консументи та редуценти, їх роль у співтоваристві. Ярусність у лісі. Піраміди чисельності та біомаси. Продуктивність як функціональний показник угруповань. Значення екологічної сукцесії.

Вступ……………………………………………………………………

1. Сукцесія………………………………………………………………..

1.1 Види сукцесій……………………………………………………….

1.2 Вторинна сукцесія……………………………….…………………

1.3 Типи сукцесійних змін……………………………………

1.4 Тривалість сукцесії……………………………………….

1.5 Значення сукцесії……………………………………………………

2. Спостереження сукцесійних змін………………….………….

3.Приклади сукцесією екосистем……………………………..……………

Заключение…………………………………………………………….….

Список літератури………………………………………………………..

Вступ

Сукцесія - це послідовна, закономірна зміна одних спільнот іншими певному ділянці території, обумовлена внутрішніми чинниками розвитку екосистем. Кожне попереднє співтовариство визначає умови існування наступного та власного зникнення. Це пов'язано з тим, що в екосистемах, які є перехідними в сукцесійному ряду, відбувається накопичення речовини та енергії, які вони вже не в змозі включити у кругообіг, перетворення біотопу, зміну мікроклімату та інших факторів, і тим самим створюється речовинно-енергетична база, а також умови середовища, необхідні для формування наступних співтовариств. Однак, є й інша модель, яка пояснює механізм сукцесії таким чином: види кожної попередньої спільноти витісняються лише послідовною конкуренцією, інгібуючи та «опираючись» на впровадження наступних видів. Проте ця теорія розглядає лише конкурентні відносини між видами, не описуючи всю картину екосистеми загалом. Безперечно, такі процеси йдуть, але конкурентне витіснення попередніх видів можливе саме через перетворення ними біотопу. Таким чином, обидві моделі описують різні аспекти процесу та вірні одночасно.

У міру просування сукцесійним рядом відбувається все більше залучення біогенних елементів в кругообіг в екосистемах, можливе відносне замикання всередині екосистеми потоків таких біогенних елементів, як азот і кальцій (одні з найбільш рухливих біогенів). Тому в термінальній стадії, коли більшість біогенів залучена в кругообіг, екосистеми більш незалежні від зовнішнього надходження даних елементів. Для дослідження процесу сукцесії застосовують різні математичні моделі, зокрема стохастичного характеру

1. Сукцесія

1.1 Види сукцесій

Сукцесія, яка починається на позбавленому життя місці (наприклад, на піщаній дюні, що знову утворилася), називається первинною сукцесією. У природі первинні сукцесії зустрічаються порівняно рідко і продовжуються значно довше вторинних - до кількох століть. Первинна сукцесія - це заростання місця, що раніше не зайняте рослинністю: голих скель або застиглої вулканічної лави. Жити на такому грунті здатні лише деякі рослини, їх називають піонерами сукцесій. Типові піонери – мохи та лишайники. Вони змінюють ґрунт, виділяючи кислоту, яка руйнує та розпушує каміння. Мохи, що відмирають, і лишайники під дією бактерій - редуцентів розкладаються, а їх залишки перемішуються з пухким кам'янистим субстратом (піском). Так утворюється перший ґрунт, на якому вже можуть рости інші рослини. Необхідність руйнування материнської гірської породи – головна причина повільного перебігу первинних сукцесій; відзначте збільшення товщини ґрунтового шару в міру сукцесії. На грунті, бідній на поживні речовини, поселяються трави, які більш конкретно здатні і витісняють лишайники і мохи. Коріння трав проникають у тріщини кам'янистої породи, розсувають ці тріщини і руйнують камінь дедалі більше. На зміну травам приходять багаторічні рослини та чагарники, наприклад, вільха та верба. На коренях вільхи знаходяться бульби - спеціальні органи, що містять симбіотичні бактерії, які фіксують атмосферний азот і сприяють накопиченню в ґрунті великих його запасів, за рахунок чого ґрунт стає все більш родючим. Тепер на ній вже можуть рости дерева, наприклад, сосна, береза та ялина. Таким чином, рушійною силою сукцесії є те, що рослини змінюють ґрунт під собою, впливаючи на її фізичні властивості та хімічний склад, так що вона стає придатною для видів-конкурентів, які витісняють первісних мешканців, викликаючи зміну спільноти – сукцесію, через конкуренцію рослини далеко не завжди мешкають там, де умови для них кращі.

Перебіг первинних сукцесій відбувається у кілька етапів. Наприклад, у лісовій зоні: сухий неживий субстрат - лишайники-мохи - однорічникове різнотрав'я - злаки та багаторічні трави-чагарники - дерева 1-ї генерації- дерева 2-ї генерації; у степовій зоні сукцесія завершується на стадії трав тощо.

1.2 Вторинна сукцесія

Термін «вторинна сукцесія» стосується спільнот, які розвиваються на місці вже існуючого раніше сформованого співтовариства. У місцях, де господарська діяльність людей не втручається у взаємовідносини організмів, складається клімаксова спільнота, яка може існувати невизначено довгий час — доти, доки будь-яка дія ззовні (оранка землі, рубання лісу, пожежа, виверження вулкана, повінь) не порушить його природну структуру. У разі руйнації співтовариства у ньому починається сукцесія – повільний процес відновлення вихідного стану. Приклади вторинних сукцесій: заростання занедбаного поля, луки, гару чи вирубки. Вторинна сукцесія триває кілька десятків років. Вона починається з того, що на звільненій ділянці ґрунту з'являються однорічні трав'янисті рослини. Це — типові бур'яни: кульбаба, осот, мати-й-мачуха та інші. Їхня перевага в тому, що вони швидко розростаються і виробляють насіння, пристосоване до поширення на далекі відстані за допомогою вітру або тварин. Проте вже за два-три роки їх витісняють конкуренти — багаторічні трави, а потім — чагарники та дерева, насамперед осика. Ці породи затіняють землю, які великі кореневі системи забирають із ґрунту всю вологу, отже проросткам видів, першими потрапили на полі, стає важко рости. Проте сукцесія цьому не зупиняється; за осиною з'являється сосна; а останніми — тіневитривалі породи, що повільно ростуть, наприклад ялина або дуб. Через сто років на цій ділянці відновлюється та спільнота, яка була на місці поля до відома лісу та оранки землі.

1.3 Типи сукцесійних змін

Отже, у ході сукцесії вигляд спільноти постійно змінюється. Змінюється та функціонування екосистеми. Як зазначалося, сукцесія - це закономірний і спрямований процес, тому загальні зміни, що відбуваються на тій чи іншій її стадії, властиві будь-якій спільноті і не залежать від її видового складу або географічного розташування. Як головні або основні можна назвати наступні чотири типи сукцесійних змін.

1 . Перше: види рослин та тварин у процесі сукцесії безперервно змінюються.

2 . Зміна видового складу часто визначається конкуренцією; адже зміни екосистеми, що відбуваються в ході сукцесії, створюють сприятливі умови для колонізації співтовариства новими видами. Тому сукцесійні зміни завжди супроводжуються підвищенням видового розмаїття організмів. Це - друга важлива сукцесійна зміна.

3 .До третього слід віднести збільшення біомаси органічної речовини. Це стосується як водного, так і наземного середовища. Органічна речовина, що розкладається, або гумус, що складається з залишків детриту і мікроорганізмів, накопичується по ходу сукцесії.

4 .Нарешті, четверта зміна полягає у зниженні чистої продукції спільноти та підвищенні її дихання. Це найважливіше явище сукцесії. На ранніх стадіях первинної сукцесії загальна первинна продукція висока, але наступних стадіях продуктивність автотрофів падає.

Агрономам відомо, що максимальна продуктивність культури рослин з широким листям відзначається у випадках, якщо сумарна освітлена поверхня листя в 4-5 разів перевищує поверхню ґрунту. Будь-яке збільшення поверхні листя, що виходить за ці межі, не тягне за собою збільшення інтенсивності фотосинтезу, оскільки підвищена затіненість приховує переваги, пов'язані зі збільшенням площі тканини, що фотосинтезує. Більше того, підвищення дихання додаткового листя, що не одержує достатнього світла, знижує чисту продукцію посіву.

При розвитку лісу поверхня листя значно перевищує межі, за якими припиняється зростання чистої первинної продукції. У старому лісі листова поверхня може у 10 разів і більше перевищувати поверхню ґрунту. Це знижує продуктивність, але підвищує стійкість спільноти за рахунок активного регулювання температури, важливу роль у якому відіграє загальна площа рослинної крони.

1.4 Тривалість сукцесії

Тривалість сукцесії багато в чому визначається структурою спільноти. Вивчення первинної сукцесії на таких місцях, як піщані дюни, свідчить про те, що в цих умовах для розвитку клімаксу потрібні багато сотень років. Вторинні сукцесії, наприклад, на вирубках, протікають набагато швидше. Все ж таки потрібно не менше 200 років, щоб в умовах помірного вологого клімату зміг відновитися лісовий масив.

Якщо клімат особливо суворий (як, наприклад, у пустелі, тундрі чи степу), тривалість серій коротша, оскільки співтовариство неспроможна істотно змінити несприятливе фізичне оточення. Вторинна сукцесія у степу, наприклад, триває близько 50 років.

Основні стадії вторинної сукцесії у помірному кліматі:

· Перша стадія трав'янистої рослинності триває близько 10 років;

· Друга стадія чагарників? від 10 до 25 років;

· Третя стадія листяних дерев? від 25 до 100 років;

· Четверта стадія хвойних дерев? понад сто років.

У тих випадках, коли для завершення серіальної стадії потрібен великий період, величезний вплив на перебіг сукцесії можуть впливати на періодичні зміни клімату, бурі, посухи, пожежі, часто випадкові зміни. Так, наприклад, пожежа може не лише перервати сукцесію, а й повернути систему у початковий стан.

Зрілі стадії сукцесії є більш стійкими проти ранніми. Посуха може сильно впливати на ранню стадію сукцесії, наприклад, на посіви жита або пшениці. На ліс ж у стані клімаксу вона має значно менший вплив, якщо, звичайно, посуха не повторюється рік у рік. Стійкість клімаксу не є абсолютною. За аналогією з організмом цей період розвитку співтовариства можна назвати старінням. Катастрофи та хвороби можуть прискорити старіння спільноти, привести до її зміни молодшою і зовсім іншою спільнотою.

1.5 Значення сукцесії

Зріле співтовариство з його великою різноманітністю, насиченістю організмами, більш розвиненою трофічною структурою, з урівноваженими потоками енергії здатне протистояти змінам фізичних факторів (таких, як температура, вологість) і навіть деяким видам хімічних забруднень набагато більшою мірою, ніж молода спільнота. Проте молоде співтовариство здатне продукувати нову біомасу у значно більших кількостях, ніж старе. Залишки цивілізацій і пустелі, виникнення яких безано діяльності людини, є прекрасним доказом того, що людина ніколи не усвідомлювала свого тісного зв'язку з природою, необхідності пристосовуватися до природних процесів, а не командувати ними. Тим не менш, навіть тих знань, які накопичені в даний час, достатньо для впевненості в тому, що перетворення нашої біосфери в один великий килим орних земель таїть величезну небезпеку. Для нашого власного захисту певні ландшафти мають бути представлені природними спільнотами.

Таким чином людина може збирати багатий урожай у вигляді чистої продукції, штучно підтримуючи співтовариство на ранніх стадіях сукцесії. Адже в зрілому співтоваристві, що знаходиться на стадії клімаксу, чиста річна продукція витрачається в основному на дихання рослин і тварин і може навіть дорівнювати нулю.

З іншого боку, з погляду людини, стійкість співтовариства, що у стадії клімаксу, його здатність протистояти впливу фізичних чинників (і навіть керувати ними) є дуже важливою і дуже бажаною властивістю. Людина зацікавлена і в продуктивності, і стабільності спільноти. Для підтримки життя людини необхідний збалансований набір як ранніх, так і зрілих стадій сукцесії, які перебувають у стані обміну енергією та речовиною. Надмірна кількість їжі, що створюється в молодих спільнотах, дозволяє підтримувати більш старі стадії, які допомагають протистояти зовнішнім впливам.

Орні землі, наприклад, мають вважатися молодими сукцесійними стадіями. Вони підтримуються в такому стані завдяки безперервній праці хлібороба. Ліси ж являють собою більш старі, різноманітніші та стабільніші спільноти з низькою величиною чистої продукції. Надзвичайно важливо, щоб обом типам екосистем людина приділяла однакову увагу. Якщо знищити ліс у гонитві за тимчасовим доходом від деревини, зменшаться запаси води та ґрунт буде знесений зі схилів. Це зменшить продуктивність районів. Ліси є для людини цінністю не тільки як постачальники деревини або джерело додаткових площ, які можуть бути зайняті культурними рослинами.

На жаль, люди слабо усвідомлюють наслідки екологічних порушень, що виникають у гонитві за економічною вигодою. Частково це пов'язано з тим, що навіть фахівці-екологи ще не можуть дати точних передбачень наслідків, до яких наводять різні порушення екосистем зрілого типу. Залишки цивілізацій і пустелі, виникнення яких зобов'язане діяльності людини, є прекрасним доказом того, що людина ніколи не усвідомлювала свого тісного зв'язку з природою, необхідності пристосовуватися до природних процесів, а не командувати ними.

Тим не менш, навіть тих знань, які накопичені в даний час, достатньо для впевненості в тому, що перетворення нашої біосфери в один великий килим орних земель таїть величезну небезпеку. Для нашого власного захисту певні ландшафти мають бути представлені природними спільнотами

2. Спостереження сукцесійних змін

У зв'язку із зменшенням оброблюваних площ частина сільськогосподарських угідь виявилася покинутою. Таким чином, там склалися умови для розвитку вторинної сукцесії. Так як поля не були ідеально чистими, також дуже багато бур'янів спостерігалося по околицях полів, то перші роки панівними видами покинутих полях ставали бур'яни.

Перші 1-3 роки панівними видами були бодяк рожевий, осот звичайний, полин, просвірник, на кислих ґрунтах у великій кількості - польовий хвощ.

Поступово на покинутому полі кількість бодяка та осота стає меншою, починає переважати пирій повзучий, збільшується частка вікі мишачою. Таким чином, якщо поле не орється, то кількість таких злісних бур'янів, як різні види вісоти, у процесі сукцесії починає зменшуватися. Пізніше поселяються різні види конюшини, інші види трав (тимофіївка, тонконіг польовий, нив'яник). Конюшина, з одного боку, є бур'яном, з іншого боку, всі види конюшини - це цінні кормові рослини, за рахунок бульбочкових бактерій конюшина сприяє поліпшенню родючості грунтів.

На деяких ділянках, переважно, на сонячних схилах, починається відновлення полуниці лісової.

На глинистих ґрунтах після припинення систематичних агротехнічних робіт першим панівним виглядом часто стає іван-чай вузьколистий.

Швидкість формування різнотрав'я залежить від сукупності факторів: типу ґрунту, що оточують покинуте поле природних комплексів, троянди вітрів, впливу людської діяльності. Поступово склад рослин стає різноманітнішим.

Якщо до покинутого поля прилягає різнотравні луки, формування різнотрав'я на покинутому полі йде швидше, якщо поруч знаходяться ділянки лісу, то починається швидше відновлення лісу. На околицях села Агинського, найчастіше це березові, осикові, модрини, рідше — соснові ліси. Впливає також на особливості перебігу сукцесії троянд вітрів, експозиція схилів. У зв'язку з тим, що багато бур'янів і рослин формується різнотрав'я (конюшина, іван-чай, бодяк) є хорошими медоносами, то покинуті поля на різних стадіях сукцесії широко використовується бджолярами.

Багато покинутих полів, починаючи з 4-5 року протікання вторинної сукцесії, стають хорошими пасовищами, сіножатями, місцями збору полуниці.

Якщо площі покинутого поля складають сотні гектарів без лісових ділянок, то навіть після 7-12 років на них не формується різнотрав'я і не відновлюється ліс. На таких полях протягом тривалого часу панівними видами є пирій повзучий і мишачий вика. Такі поля стають добрими сіножатями.

3.Приклади сукцесією екосистем

Приклад стадії автотрофної сукцесії – ліс виростає на місці покладу.

Сукцесія буває автотрофною (наприклад, сукцесія після лісової пожежі) та гетеротрофною (наприклад, осушене болото). На ранніх стадіях автотрофної сукцесійної послідовності співвідношення P/R набагато більше одиниці, тому що зазвичай первинні спільноти мають високу продуктивність, але структура екосистеми ще не сформувалася повністю, і немає можливості утилізувати цю біомасу. Послідовно, з ускладненням угруповань, з ускладненням структури екосистеми, витрати на дихання (R) зростають, тому що з'являється все більше гетеротрофів, відповідальних за перерозподіл речовинно-енергетичних потоків, співвідношення P/R прагне до одиниці і фактично є таким у термінальної спільноти (екосистеми) ). Гетеротрофна сукцесія має зворотні характеристики: в ній співвідношення P/R на ранніх етапах набагато менше одиниці (оскільки існує багато органічної речовини і немає необхідності в його синтезі, його можна відразу використовувати на побудову спільноти) і поступово збільшується в міру просування по сукцесійних стадіях.

Приклад стадії гетеротрофної сукцесії – заболочений луг

На ранніх етапах сукцесії видове розмаїття мало, але з розвитком різноманітність наростає, змінюється видовий склад співтовариства, починають переважати види зі складними і тривалими життєвими циклами, зазвичай з'являються все більші організми, відбувається розвиток взаємовигідних кооперацій і симбіозів, ускладнюється трофічна структура. Зазвичай передбачається, що термінальна стадія сукцесії має найбільшу видову біорізноманіття. Це справедливо не завжди, але для кліматичних спільнот тропічних лісів це твердження справедливе, а для спільнот помірних широт пік різноманітності припадає на середину сукцессинного ряду або ближче до термінальної стадії. На ранніх стадіях спільноти складаються з видів із відносно високою швидкістю розмноження та зростання, але низькою здатністю до індивідуального виживання (r-стратеги). У термінальній стадії вплив природного відбору сприяє видам з низькою швидкістю зростання, але більшою здатністю до виживання (k-стратеги).

Висновок

Сукцесійні зміни відбуваються до того часу, доки сформується стабільна екосистема, виробляє максимальну біомасу на одиницю енергетичного потоку. В екосистемі органічні речовини синтезуються автотрофами із неорганічних речовин. Потім вони споживаються гетеротрофами. Виділені у процесі життєдіяльності чи після загибелі організмів (як автотрофів, і гетеротрофів) органічні речовини піддаються мінералізації, тобто. перетворенню на неорганічні речовини. Ці неорганічні речовини можуть бути знову використані автотрофами для синтезу органічних речовин. Так здійснюється біологічний кругообіг речовин. У той самий час енергія неспроможна циркулювати не більше екосистеми. Потік енергії (передача енергії), що міститься в їжі, в екосистемі здійснюється односпрямовано: від автотрофів до гетеротрофів. На відміну від речовин, які постійно циркулюють по різних блоках екосистеми і завжди можуть знову входити в кругообіг, енергія, що надійшла, може бути використана тільки один раз. Як універсальне явище природи односторонній приплив енергії обумовлений дією законів термодинаміки. Згідно з першим, енергія може переходити з однієї форми (енергії світла) в іншу (потенційну енергію їжі), але вона ніколи не створюється знову і не зникає безслідно. Згідно з другим законом термодинаміки не може бути жодного процесу, пов'язаного з перетворенням енергії, без втрати деякої її частини. p align="justify"> Функціонування всіх екосистем визначається постійним припливом енергії, яка необхідна всім організмам для підтримки їх існування та самовідтворення.

Список літератури

1. Акімова Т.В. Екологія. Людина-Економіка-Біота-Середовище: Підручник для студентів вузів/Т.А.Акімова, В.В.Хаскін; 2-ге вид., перераб. і допов. - М.: ЮНІТІ, 2006. - 556 с

2. Акімова Т.В. Екологія. Природа-Людина-Техніка: Підручник для студентів техн. спрям. та спеці. вузів / Т.А.Акімова, А.П.Кузьмін, В.В.Хаскін - М.: ЮНІТІ-ДАНА, 2006. - 343 с

3. Бродський А.К. Загальна екологія: Підручник для студентів вищих навчальних закладів. М: Вид. Центр «Академія», 2006. - 256 с.

4. Воронков Н.А. Екологія: загальна, соціальна, прикладна. Підручник для студентів ВНЗ. М.: Агар, 2006. - 424 с.

5. Коробкін В.І. Екологія: Підручник для студентів вузів/В.І. Коробкін, Л.В.Передельський. -6-е вид., Дод. І перероб. - Ростон н / Д: Фенікс, 2007. - 575с.

6. Ніколайкін Н.І., Ніколайкіна Н.Є., Мелехова О.П. Екорлогія. 2-ге вид. Підручник для вузів. М.: Дрофа, 2007. - 624 с.

7. Стадницький Г.В., Родіонов А.І. Екологія: Уч. посібник для стут. хіміко-технол. та техн. сп. вузів. / За ред. В.А.Соловйова, Ю.А.Кротова.- 4-те вид., Випр. - СПб.: Хімія, 2006. -238с.

8. Одум Ю. Екологія. - М.: Наука, 2006.

9. Чернова Н.М. Загальна екологія: Підручник для студентів педагогічних вузів/Н.М.Чернова, А.М.Билова. - М: Дрофа, 2008.-416 с.

10. Екологія: Підручник для студентів вищих. та середовищ. навч. закладів, навч. з техн. спец. та напрямкам/Л.І.Цвєткова, М.І.Алексєєв, Ф.В.Карамзінов та ін; за заг. ред. Л.І.Цвєткової. М: АСБВ; СПб.: Хіміздат, 2007. - 550 с.

11. Екологія. За ред. проф.В.В.Денісова. Ростов-н/Д.: ІКЦ "Березень", 2006. - 768 с.

Термін «сукцесія» означає закономірну та послідовну зміну спільноти та функцій, що відбувається через вплив різних факторів. Сукцесія викликається природними змінами, і навіть впливом людини. Кожна екосистема визначає існування наступної екологічної системи та свого зникнення. Це природний процес, що відбувається через накопичення енергії в екосистемі, змін мікроклімату та перетворень біотопу.

Сутність сукцесій

Сукцесія є послідовне вдосконалення екосистеми. Найбільш помітно простежити сукцесію можливо на прикладі, вона проявляється у зміні рослинності, зміні їх складу та заміні одних домінантних рослин іншими. Кожну сукцесію можна розділити на дві основні групи:

Первинна сукцесія.
Вторинна.

Первинна сукцесія є вихідною відправною точкою, оскільки виникає на млявих ділянках. В наш час практично вся суша вже зайнята різними спільнотами, тому виникнення вільних від живих істот ділянок має локальний характер. Прикладами первинної сукцесії є:

заселення спільнотами на скелях;
заселення окремих територій у пустелі.

У наш час первинна сукцесія досить рідкісна, проте певний час кожна ділянка суші пройшла цей етап.

Вторинна сукцесія

Вторинна чи відновна сукцесія відбувається раніше заселеному ділянці. Така сукцесія може виникати скрізь і виявлятися у різних масштабах. Приклади вторинної сукцесії:

заселення лісу після пожежі;
заростання занедбаного поля;
заселення ділянки після сходу лавини, що знищила на ґрунті все живе.

Причинами вторинної сукцесії є:

оранка землі;
повені;

Повний процес вторинної сукцесії триває близько 100-200 років. Він починається, коли на ділянках утворюються однорічні трав'яні рослини. Через 2-3 роки їх витісняють багаторічні трави, потім ще сильніші конкуренти – чагарники. Кінцевим етапом стає поява дерев. Зростають осика, ялина, сосна та дуб, яким закінчується процес сукцесії. Це означає, що відновлення природної екосистеми на цій ділянці повністю завершено.

Головні етапи сукцесійного процесу

Тривалість сукцесії залежить від тривалості життя організмів, що беруть участь у процесі відновлення або створення екосистеми. Швидкість найменш коротка в екосистемах з величезним переважанням трав'янистих рослин, а найбільш тривала у хвойному чи дубовому лісі. Основні закономірності сукцесії:

На початковому етапі різноманітність видів незначна, з часом вона збільшується.
З розвитком процесу взаємозв'язки між організмами зростають. Зростає також симбіоз, ускладнюються ланцюги живлення.
У процесі закріплення сукцесії зменшується кількість окремих вільних видів.
З кожним етапом розвитку посилюється та укорінюється взаємозв'язок організмів у існуючій екосистемі.

Перевага повністю сформованої спільноти екосистеми над молодим полягає в тому, що вона здатна протистояти негативним змінам у вигляді перепадів температур та зміни вологості. Така сформована спільнота може краще встояти перед. Це дає можливість усвідомити важливість природних екосистем та небезпеку зловживання штучними екосистемами. Як і стійкість зрілого співтовариства до фізичних чинників, і продуктивність штучного співтовариства важливі для життєдіяльності людини, тому важливо підтримувати баланс з-поміж них.

Сукцесія(Від лат. Successio- Спадкоємність, спадкування) - процес саморозвитку співтовариств. В основі сукцесії лежить неповний біологічний кругообіг у даному співтоваристві. Кожен живий організм у результаті життєдіяльності змінює довкола себе середовище, вилучаючи з неї частину речовин і насичуючи її продуктами метаболізму. При більш менш тривалому існуванні популяцій вони змінюють своє оточення в несприятливий бік і в результаті виявляються витісненими популяціями інших видів, для яких викликані перетворення середовища виявляються екологічно вигод
ними. У результаті сукцесії з урахуванням конкурентних взаємодій видів відбувається поступове формування більш стійких комбінацій, відповідних конкретним абіотичним умовам середовища.

Послідовний ряд співтовариств, що поступово і закономірно змінюють один одного в сукцесії, називається сукцесійною серією.

Сукцесії у природі мають різні масштаби. Ієрархічність в організації спільнот проявляється і в ієрархічності сукцесійних процесів: більші перетворення екосистем складаються з дрібніших. Навіть у стабільних екосистемах із добре відрегульованим кругообігом речовин постійно здійснюється безліч локальних сукцесійних змін, що підтримують складну внутрішню структуру співтовариств.

Виділяють два основні типи сукцесій: 1) за участю як автотрофного, і гетеротрофного населення; 2) за участю лише гетеротрофів.

Сукцесії зі зміною рослинності можуть бути первинними; вони починаються на позбавлених життя місцях і вторинними — відновними (рис. 8.7). В даний час практично вся доступна для життя поверхня суші зайнята різними спільнотами і тому виникнення вільних від живих істот ділянок має локальний характер.

Мал. 8.7. Вторинна сукцесія сибірського темно-хвойного лісу (ялицево-кедрової тайги) після спустошливої лісової пожежі: числа у прямокутниках - коливання в тривалості проходження фаз вторинної сукцесії (у дужках зазначений термін їх закінчення). Біомаса та біологічна продуктивність показані в довільному масштабі (криві відображають якісну та кількісну сторони процесу)

Сукцесії будь-якого масштабу та рангу характеризуються цілим рядом загальних закономірностей,багато з яких є надзвичайно важливими для практичної діяльності людини. У будь-якій сукцесійній серії темпи змін, що відбуваються, поступово сповільнюються і закінчуються формуванням стійкої стадії. клімаксової спільноти.З енергетичних позицій сукцесія— такий нестійкий стан спільноти, що характеризується нерівністю двох показників: загальної продуктивності та енергетичних витрат усієї системи на підтримку обміну речовин.

У ході сукцесії загальна біомаса спільноти спочатку зростає, але потім темпи цього приросту знижуються і на стадії клімаксу біомаса системи стабілізується.

При вилученні надлишку чистої продукції з екосистем, що на початку сукцесійних рядів, зменшується тільки швидкість сукцесії. Втручання ж у стабільні, клімаксові системи, що з великою повнотою витрачають енергію на «свої» потреби, неминуче викликає порушення рівноваги, що склалася в цій екосистемі.

Поки що порушення не перевищують відновної здатності екосистеми (дотримується принцип Ле Шательє),вона може повернутися до початкового стану. Цим користуються, наприклад, при раціональному плануванні рубок лісу. Але якщо інтенсивність впливу виходить за рамки цих можливостей, то спочатку стійка, багата на види спільнота поступово деградує, змінюючись іншим.

Таким чином, спільнота не може одночасно поєднувати дві протилежні властивості: бути високостабільним і давати великий вихід чистої продукції, яку можна було б вилучати без шкоди для самої спільноти.

Екологічні сукцесії

Відносно тривале існування біоценозу на одному місці (сосновий або ялиновий ліс, низинне болото) змінює біотоп (місце, на якому існує біоценоз) так, що він стає малопридатним для існування одних видів, але придатним для впровадження чи розвитку інших. В результаті в даному біотопі поступово розвивається інший біоценоз, більш пристосований до нових умов середовища. Така багаторазова зміна одних біоценозів іншими називається сукцесією.

Сукцесія(Від латів. successio - спадкоємність, спадкування) - це поступова, незворотна, спрямована зміна одних біоценозів іншими на одній і тій же території під впливом природних факторів або впливу людини.

Термін «сукцесія» вперше вжив французький ботанік Де Люк у 1806 р. для позначення змін рослинності. Це один із ключових термінів сучасної екології.

Прикладами сукцесій є поступове заростання сипких пісків, кам'янистих розсипів, мілин, заселення рослинними та тваринними організмами занедбаних сільськогосподарських земель (ріллі), покладів, вирубок та ін. Колишні поля швидко покриваються різноманітними однорічними рослинами. Сюди ж потрапляє насіння деревних порід: сосни, ялини, берези, осики. Вони легко і великі відстані розносяться вітром і тваринами. У слабозадерненому грунті насіння починає проростати. У найбільш сприятливому становищі виявляються світлолюбні дрібнолисті породи (береза, осика).

Класичний приклад сукцесії - заростання озера або річкової стариці і перетворення її спочатку на болото, а потім, через тривалий проміжок часу, на лісовий біоценоз. Спочатку водна гладь меліє, затягується з усіх боків сплавиною, на дно опускаються відмерлі частини рослин. Поступово дзеркало води затягується травою. Цей процес триватиме кілька десятків років, а потім на місці озера чи стариці утворюється верхове торф'яне болото. Ще пізніше болото поступово почне заростати деревною рослинністю, швидше за все сосною. Після якогось періоду часу процеси торфоутворення на місці колишньої водойми приведуть до створення надмірного зволоження та загибелі лісу. Зрештою, з'явиться нове болото, але вже відмінне від того, що було раніше.

Разом зі зміною рослинності змінюється і тваринний світ території, схильної до сукцесії. Для стариці чи озера типові водні безхребетні, риби, водоплавні птахи, земноводні, деякі ссавці — ондатра, норки. Підсумок сукцесії - сфагновий сосняк. Тепер тут мешкають інші птахи та ссавці — глухар, куріпка, лось, ведмідь, заєць.

Будь-яке нове місцеперебування — піщаний берег річки, що оголився, застигла лава згаслого вулкана, калюжа після дощу — відразу виявляється ареною заселення новими видами. Характер рослинності, що розвивається, залежить від властивостей субстрату. Знов оселилися організми поступово змінюють місце існування, наприклад затіняють поверхню або змінюють її вологість. Наслідком такої зміни середовища є розвиток нових, стійких до них видів та витіснення попередніх. З часом формується новий біоценоз з помітно відмінним від початкового видовим складом (рис. 9).

Мал. 9. Екологічна сукцесія на прикладі змін фітоценозів у південній тайзі

Спочатку зміни відбуваються швидко. Потім швидкість сукцесії знижується. Сходи берези утворюють густу поросль, яка затіняє ґрунт, і навіть якщо разом з березою проростає насіння ялини, її сходи, опинившись у дуже несприятливих умовах, сильно відстають від березових. Світлолюбна береза – серйозний конкурент для ялинки. До того ж специфічні біологічні особливості берези дають їй переваги у зростанні. Березу називають «піонером лісу», піонерною породою, оскільки вона майже завжди першою поселяється на порушених землях і має широкий діапазон пристосовності.

Берізки у віці 2-3 років можуть досягати висоти 100-120 см, тоді як ялинки в тому ж віці ледве дотягують до 10 см. Поступово, до 8-10 років, берези формують стійке березове насадження заввишки до 10-12 м. пологом берези починає підростати і ялина, утворюючи підліт різного ступеня густини. Зміни відбуваються і в нижньому, трав'яно-чагарниковому ярусі. Поступово, у міру змикання крон берези, світлолюбні види, характерні для початкових стадій сукцесії, починають зникати і поступаються місцем тіньовитривалим.

Зміни стосуються і тваринного компонента біоценозу. На перших стадіях поселяються травневі хрущі, березова п'ядениця, потім численні птахи - зяблик, славка, піночка, дрібні ссавці - землерийка, кріт, їжак. Зміна умов освітлення починає сприятливо позначатися молодих ялинках, які прискорюють своє зростання. Якщо на ранніх етапах сукцесії приріст ялинок становив 1-3 см на рік, то через 10-15 років він досягає вже 40-60 см. Десь до 50 років ялина наздоганяє березу в зрості, і утворюється змішаний ялиново-березовий деревостої. З тварин з'являються зайці, лісові полівки та миші, білки. Сукцесійні процеси помітні і серед пташиного населення: у такому лісі поселяються іволги, що харчуються гусеницями.

Змішаний ялиново-березовий ліс поступово змінюється смерековим. Ялина переганяє у зростанні березу, створює значну тінь, і береза, не витримавши конкуренції, поступово випадає з деревостою.

Таким чином, відбувається сукцесія, при якій спочатку березовий, а потім змішаний ялиново-березовий ліс змінюється чистим ялинником. Природний процес зміни березняка ялинником триває понад 100 років. Саме тому процес сукцесії іноді називають віковою зміною.

Якщо розвиток угруповань йде на новостворених, раніше не заселених місцеперебуваннях (субстратах), де рослинність була відсутня - на піщаних дюнах, застиглих потоках лави, породах, що оголилися в результаті ерозії або відступу льодів, то така сукцесія називається первинної.

Як приклад первинної сукцесії можна навести процес заселення новостворених піщаних дюн, де рослинність раніше була відсутня. Тут спочатку поселяються багаторічні рослини, здатні переносити посушливі умови, наприклад пирій повзучий. Він укорінюється і розмножується на сипучому піску, зміцнює поверхню дюни та збагачує пісок органічними речовинами. Фізичні умови середовища, що знаходиться у безпосередній близькості від багаторічних трав, змінюються. Після багаторічниками з'являються однолітники. Їх зростання та розвиток часто сприяють збагаченню субстрату органічним матеріалом, так що поступово створюються умови, придатні для проростання таких рослин, як верба, мучниця, чебрець. Ці рослини передують появі проростків сосни, які закріплюються тут і, підростаючи, через багато поколінь утворюють соснові ліси на піщаних дюнах.

Якщо на певній місцевості раніше існувала рослинність, але з якихось причин вона була знищена, її природне відновлення називається вторинноїсукцесією. До таких сукцесія може призвести, наприклад, часткове знищення лісу хворобами, ураганом, виверженням вулкана, землетрусом або пожежею. Відновлення лісового біоценозу після таких катастрофічних впливів відбувається протягом тривалого часу.

Прикладом вторинної сукцесії є утворення торф'яного болота під час заростання озера. Зміна рослинності на болоті починається з того, що краї водойми заростають водними рослинами. Вологолюбні вила рослин (очерет, очерет, осока) починають розростатися поблизу берегів суцільним килимом. Поступово на поверхні води створюється більш менш щільний шар рослинності. Відмерлі залишки рослин накопичуються на дні водойми. Через малу кількість кисню в застійних водах рослини повільно розкладаються і поступово перетворюються на торф. Починається формування болотного біоценозу. З'являються сфагнові мохи, на суцільному килимі яких виростають журавлина, багно, лохина. Тут можуть поселятися сосонки, утворюючи рідкісну поросль. Згодом формується екосистема верхового болота.

Більшість сукцесій, що спостерігаються в даний час, антропогенні, тобто. вони відбуваються внаслідок впливу людини на природні екосистеми. Це випасання худоби, рубання лісів, виникнення вогнищ загоряння, оранка земель, затоплення ґрунтів, опустелювання тощо.

Надрукувати