Основные понятия популяционной биологии и экологии растений. О.В

Традиция проведения Всероссийских популяционных семинаров была заложена в Марийском государственном университете в 1997 году. Первые три семинара проводились в Йошкар-Оле, а дальше в разных городах России (Москва, Казань, Нижний Тагил, Сыктывкар, Нижний Новгород, Уфа, Ижевск, Тольятти). На семинарах обсуждается широкий круг проблем популяционной биологии: природные и модельные популяции растений, грибов, животных и человека, популяционная генетика, популяционная токсикология, молекулярно-генетические методы, математические модели и статистические методы в популяционных исследованиях.

Двенадцатый семинар вернулся в Йошкар-Олу и проводился с 11 по 14 апреля на базе Марийского государственного университета в память об идейном вдохновителе и одном из основателей популяционных семинаров, докторе биологических наук, Почетном работнике высшего профессионального образования РФ, действительном члене РАЕН, Почетном профессоре МарГУ Николая Глотова. Николай Васильевич – известный российский генетик, один из основоположников популяционной биологии у нас в стране, специалист в области биометрии, блистательный лектор, замечательный педагог, талантливый организатор науки. Он более 45 лет проработал в системе высшего образования: Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, Ленинградский (Санкт-Петербургский) государственный университет, Марийский государственный университет, в качестве приглашенного лектора читал лекции в разных российских университетах. Везде, где он работал, он создавал научные коллективы, в которые объединял своих учеников и последователей. Профессор Н. В. Глотов является автором более 280 научных работ, опубликованных в отечественных и зарубежных изданиях. Результаты научных исследований Н. В. Глотова цитируются в учебниках генетики.

В XII семинаре принимали участие ученые из 29 регионов России, среди них были, как ученые уже получившие широкое признание в научных кругах (сотрудники академических институтов и вузов, академики, члены-корреспонденты РАН, профессора, доценты), так и аспиранты, еще начинающие свою научную карьеру. Студенты МарГУ имели замечательную возможность не только принять участие в семинаре, но и послушать пленарные доклады именитых ученых со всей страны.

Развитие охотничьего хозяйства всегда было тесно связано с — успехами биологии. В свою очередь биология и особенно экология животных много получили от охотоведов и охотников. Достаточно напомнить, что ряд крупных биологов работали в области охотничьего хозяйства и промысла. Можно назвать имена академика М. А. Мензбира, профессоров Б. М. Житкова, А. Н. Формозова, В. Г. Гептнера, С. П. Наумова и многих других. За рубежом в охотничьем мире широко известны биологи П. Эррингтон, Л. Сиивонен, О. Калел, Ю. Коскимис и др.

В последние десятилетия биология бурно развивается в результате широкого контакта со смежными естественными науками и проникновения в нее идей, методов и принципов физики, химии и математики. На наших глазах не только возникают ее новые разделы, например молекулярная биология, но создается и новая основа для развития давно существующих наук — систематики, морфологии и физиологии, экологии и биогеографии. Новые технические возможности заставляют пересматривать многие старые положения и способствуют возникновению новых разделов.

Среди последних для охотничьего хозяйства особенно важное значение имеет так называемая популяционная биология , изучающая биологические макросистемы — популяции отдельных видов и их сообщества или биоценозы. Основными проблемами популяционной биологии, имеющими важнейшее значение и для охотничьего хозяйства могут быть названы следующие:

1. Динамика популяций охотничьих животных и прогнозирование изменений их численности.
2. Структура популяций, внутри- и межпопуляционные отношения и связи как естественные механизмы поддержания уровня численности животных.
3. Формы и способы общения животных как основа их поведения; изучение механизмов внутривидовой и межвидовой сигнализации и разработка методов управления поведением животных в природных условиях.
4. Роль и значение фактора эксплуатации охотничьих животных в динамике их популяций как биологическая основа разработки техники охоты.
5. Изучение экологии отдельных видов и их взаимоотношений со средой для разработки мер повышения уровня численности и улучшения их качества.

Для нашей страны с ее необозримыми просторами и разнообразием охотничьих угодий эти общие биологические проблемы имеют первостепенное значение. С этими же в сущности вопросами сталкиваются и работники других областей сельского хозяйства и здравоохранения. Здесь давно существуют хорошие традиции обмена опытом, а часто и совместной работы.

После сравнительно кратковременного увлечения теорией так называемых биологических циклов, причины колебаний видевшей во взаимоотношениях видов в биоценозе, большинство биологов под влиянием идей американского энтомолога Р. Чэпмана увлеклось идеей климатических циклов. Эта теория искала причины колебаний численности в изменениях внешней обстановки и прежде всего климатических условий, воздействующих на животных как прямо, через теплообмен, терморегуляцию и водный обмен, так и косвенно, через запасы пищи или сожителей — партнеров по сообществу. У нас эти взгляды также нашли немало горячих сторонников.

Однако ограниченность обоих точек зрения выяснилась довольно скоро. Приверженцы каждой из них обращали внимание лишь на одну из сторон динамики популяций и, как это часто бывает, гипертрофировали значение открытых ими фактов. Российские исследователи пожалуй, первыми обратили внимание на роль и значение в динамике численности внутрипопуляционных отношений, обуславливающих определенную структуру и организацию популяций и позволяющих путем внутри- и межпопуляционных связей приспосабливаться к изменяющейся среде. Как у нас, так и за рубежом были открыты и изучены механизмы внутривидовых адаптация, обеспечивающих регуляцию размножения, передвижений, использования территории и много другого, уменьшающего гибель и повышающего выживание животных, т. е. стабилизирующего численность популяций. Происходящие при этом изменения состояния животных и структуры популяций контролируются гуморальным фактором и сопровождаются переменами в поведении животных, особенно их подвижности и в отношениях друг с другом. Надо оговориться, что эти механизмы изучены еще недостаточно. В то же время их познание открывает новые возможности не только для прогнозов, но и для активной регуляции изменений численности диких животных.

Существующая практика прогнозирования основана на сопоставлении изменений численности популяции с переменами в окружающей среде. Она позволяет со значительной долей вероятности определить общие тенденции изменений, но обычно не дает возможности предсказать количественную сторону изменений.

Отсюда ясна необходимость глубокого и комплексного изучения динамики популяций, объединяющего усилия экологов и морфологов, физиологов и биохимиков, генетиков и математиков. Особого внимания заслуживают методы математического моделирования находящие в экологии животных все большее применение.

Важнейшей задачей, имеющей прежде всего практическое значение, должно быть изучение вида как сложной системы популяций. Каждая из таких популяций, называемых географическими или независимыми, занимая зону сходного благоприятствования, Обладает своим ритмом жизненных явлений и ходом изменений численности Формозов. Как правило, они распадаются на более мелкие группировки — так называемые экологические и элементарные популяции, связанные постоянным взаимодействием. Часть из них образует постоянные поселения животных в стациях или очагах переживания. другие существуют лишь временно, занимая временно благоприятные места обитания. При миграциях и особенно расселении молодняка происходит обоюдный или односторонний обмен особями между этими популяциями, что имеет огромное значение для их динамики.

Так, многочисленные данные показали, что степень устойчивости, а во многих случаях и уровень численности географических популяций связаны с их расчлененностью.

Занимающие большие и однообразные пространства и поэтому не расчлененные на более мелкие группы, популяции могут достигать временами высокой плотности, но обычно неустойчивы и подвержены вымираниям. Наоборот, в мозаичных ландшафтах популяции распадаются на подчиненные группировки, что позволяет переживать даже

крайне неблагоприятные ситуации и обеспечивает устойчивость их численности. Изучение и детальное крупно масштабное картирование размещения охотничьих животных, выявление числа и границ отдельных популяций необходимо как для прогнозирования численности, так и для хозяйственно-мелиоративных мероприятий. До сих пор на это обращают мало внимания.

Проникновение в биологию кибернетики и возникновение бионики открывают новые возможности и для охотничьего хозяйства. Изучение поведения и особенно средств и способов общения животных создает основу для управления поведением даже значительных масс диких животных. Особенно важны с этой точки зрения безусловные рефлексы, ответственные за устойчивые, строго детерминированные формы поведения. Они связаны с биологически наиболее ватными сигналами бедствия, стадно-то поведения, пищевыми и т. п. и могут быть звуковыми, зрительными, химическими, тактильными и др. Быстро расширяется удачный опыт их применения в борьбе с вредными видами. Пока используют преимущественно отпугивающие сигналы, но в охотничьем хозяйстве еще большее значение могут иметь привлекающие сигналы. Глубокое изучение ориентации животных откроет и механизмы, определяющие ту или иную структуру популяций, с которой связаны размножение и передвижения животных.

Важнейшее значение в охотничьем хозяйстве имеет вопрос о влиянии самой охоты на численность, состояние и качественный состав популяции животных. Он хорошо освещен для промысловых рыб, но значительно хуже для охотничьих животных. Бытовавшее до недавнего времени представление о естественной и независимой от нее промысловой смертности должно быть отброшено. Доказано, что добывание животных обязательно меняет естественную смертность и динамику их стада. Но крайней мере, до известных пределов усиление промысла снижает естественную смертность, увеличивая одновременно воспроизводительные способности популяции.

Однако степень такого положительного влияния зависит не только от норм отстрела или отлова, но также от способов добывания и особенно от времени охоты. Наиболее рациональны сроки вскоре после прекращения размножения, т. е. при сезонном максимуме численности. Это положительное влияние промысла обеспечивается так называемым эффектом компенсации, открытым независимо друг от друга С. А. Северцовым и американским экологом П. Эррингтоном. В соответствии с этим законом усиление гибели от одной причины, как правило, сопровождается уменьшением, а иногда и прекращением гибели от других причин. Компенсация связана и с хорошо известным омоложением возрастного состава популяции. Но при усилении добывания и прогрессирующем омоложении возникает опасность сокращения стада производителей и вымирания популяции. Охотничье хозяйство знает много и таких примеров.

Простой перечень и самое поверхностное изложение главных проблем популяционной биологии показывает, как велико их значение для охотничьего хозяйства. Охотоведы должны уделять им самое пристальное внимание.

Дикие северные олени: изучение безусловных рефлексов, связанных с сигналами бедствия, стадного поведения, создают основу для управления даже значительными массами животных.

В изучение природных популяций, представляющих первый над индивидуальный уровень интеграции жизни и элементарную эволюционную единицу, неизбежно вовлечены различные биологические науки - генетика, экология, морфология, физиология, биология индивидуального развития.

Уже сложившиеся и только еще складывающиеся направления этих наук преследуют при изучении природных популяций свои цели и пользуются собственными приемами исследования. Эти научные направления являются разделами популяционной биологии.

Давно сформировались и наиболее разработаны популяционная экология и популяционная генетика. В стадии активного формирования находится популяционная морфология, и только начинают разрабатываться подходы к формированию популяционной физиологии, биохимии и биологии развития. Кратко рассмотрим эти направления исследований, заметив предварительно, что провести четкие границы между ними иногда бывает трудно.

Популяционная генетика - первая популяционная дисциплина, зарождение которой относится к 20-м годам XX в. Любые эволюционно значимые изменения признаков и свойств особей обусловлены изменением их генотипов. Генетика популяций поэтому занимает особое, можно сказать, основополагающее место в исследовании природных популяций. Задача популяционной генетики заключается в изучении закономерностей статики и динамики генетического состава популяций. Генетика популяции интенсивно исследует ряд крупных проблем: внутрипопуляционного генетического полиморфизма, генетического груза, возникновения и поддержания генетической изменчивости в популяциях, действия элементарных эволюционных факторов на генетический состав популяции. Каждая из этих проблем распадается на ряд подчиненных. Так, например, в проблеме действия эволюционных факторов важное значение имеет проблема действия естественного отбора, а в ней, в свою очередь, проблема определения точки приложения отбора и единицы отбора. Для исследования проблемы возникновения и поддержания генетической изменчивости исходным оказывается выяснение уровня генетической изменчивости в популяциях, что можно сделать, например, с использованием методов популяционной биохимии.

Выяснение с достаточной точностью генетической обусловленности признака в природной популяции представляет сложную экспериментальную задачу и доступно для довольно ограниченного числа видов живых организмов. В этом, на наш взгляд, заключается главное методологическое противоречие современной популяционной генетики.

С практической точки зрения крайне важным оказывается изучение таких генетических проблем, как определение эффективной репродуктивной численности популяции (числа особей, участвующих в формировании следующего поколения), оценка мутагенного действия антропогенных факторов (радиации, химических веществ и др.), не говоря уже о проблемах управления искусственно созданными популяциями домашних и других разводимых животных, а также культурных растений.

Из сферы популяционной генетики пока выпадает, по-видимому, лишь изучение вещественно-энергетических параметров популяции, основной проблемы следующего направления популяционной биологии - популяционной экологии.

Популяционная экология как самостоятельное направление возникла в 30-е годы XX в. В настоящее время главную задачу популяционной экологии можно определить как выяснение роли, которую популяция как целое играет в функционировании экосистем. Это касается, с одной стороны, вещественно-энергетических характеристик популяции, ее продуктивности, а с другой - выработки специальных адаптаций. В последнем случае популяционная экология, часто вместе с популяционной морфологией и физиологией, выясняет характер адаптаций, их биологическое значение и фенотипическое выражение.

Говоря о вещественно-энергетических характеристиках популяции, мы прежде всего имеем в виду общую численность и ее динамику, рождаемость, смертность, возрастную структуру и соотношение полов, скорость популяционного роста и его особенности, плотность, биомассу, продуктивность и т. п.

Под специальными адаптациями понимают возникновение приспособлений как к физико-географическим факторам среды, так и к биотическим взаимоотношениям, в том числе к эффективному добыванию пищи, использованию пространства, успешному размножению и сосуществованию с другими организмами в экосистеме (конкуренция, симбиоз и т. п.). Большинство таких адаптаций выражается типично популяционными показателями: средними величинами и дисперсиями отдельных учитываемых признаков (размеры, масса и т. п.).

Таким образом, популяционная экология нуждается в детальном изучении изменчивости популяционных параметров (морфологических, физиологических и др.), без которых невозможно понимание популяционной динамики. На этом пути популяционная экология вступает в тесное взаимодействие с другими направлениями популяционных исследований и прежде всего с популяционной морфологией.

Популяционная морфология как самостоятельное направление сформировалась около 15 лет назад. Ее задача - изучение структуры, состава, динамики популяций посредством изучения морфологических признаков особей, т. е. любых поддающихся сравнению структурных особенностей организма.

Необходимость точного описания морфологических признаков, характеризующих популяции или другие группы особей, потребовала разработки новых методических подходов. Работа в этом направлении далеко еще не завершена, но уже ясно, например, что не все признаки, на которые опирается традиционная морфология, могут использоваться в популяционной морфологии. Наибольший интерес для популяционной морфологии представляют быстро изменяющиеся морфологические признаки (качественные и количественные).

Для выявления специфики популяций используются различные приемы морфологического анализа. В качестве примера можно указать на метод морфологических профилей, использование корреляционного и многомерного статистического анализа. Однако динамика органической формы не может быть оценена полностью без выявления функциональных сдвигов, предшествующих или сопутствующих изменениям морфологических структур, без выявления изменений генетического состава популяции.

Популяционная морфология часто рассматривается как направление в изучении микроэволюции, возникшее в результате проникновения популяционного стиля мышления в эволюционную морфологию и способствующее более тесной связи последней с синтетической теорией эволюции. Она тесно соприкасается с уже рассмотренными направлениями популяционной биологии - популяционной генетикой и экологией. Несомненна ее связь и с другими только еще формирующимися направлениями изучения популяций.

Другие направления популяционной биологии . Популяционные исследования в последние десятилетия начинают все в более широких масштабах проводиться в физиологии, биологии развития, биохимии. Однако еще рано говорить о формировании специфических популяционных направлений в перечисленных областях. Физиологические, онтогенетические и биохимические параметры пока лишь широко используются в популяционной экологии, популяционной генетике. Так, например, открытие в 60-е гг. возможности сравнительно быстрого учета изменчивости белков и ферментов в природных группировках позволило резко активизировать исследования генетического внутри — и межпопуляционного разнообразия.

Возможно, ближе других к выделению в самостоятельное научное направление оказывается популяционная физиология. Развиваясь на базе экологической физиологии, популяционная физиология занимается изучением внутривидовой и внутрипопуляционной изменчивости физиологических признаков, механизмов, обеспечивающих адаптивные реакции популяции, и физиологических аспектов эволюционной динамики популяций. Популяционная физиология пользуется физиологическими методами исследования в лаборатории и в природе для выяснения влияния факторов среды на обменные процессы и их особенности в разных популяциях и внутрипопуляционных группировках.

Предметом исследований популяционной биологии развития является изучение особенностей возрастных (пре — и постнатальных) изменений процессов роста и развития в разных популяциях одного вида и внутрипопуляционных группировках. Такой материал начинает накапливаться, но, по-видимому, только после создания общей теории онтогенеза откроются широкие перспективы для развития популяционной биологии развития.

Часто подчеркивается, что современная систематика также порой охватывает популяционный уровень, устанавливая таксономическое положение тех или иных групп популяций внутри вида (так называемая микросистематика). Несомненно, данные популяционной биологии должны использоваться в микросистематике, и, наоборот, данные, полученные микросистематикой, могут быть с успехом использованы в различных областях популяционной биологии. Однако вряд ли возможно (сейчас или в будущем) говорить о развитии «популяционной систематики», поскольку минимальным таксоном в биологии является не отдельная популяция, а подвид, как правило, состоящий из множества популяций.

Начинают разрабатываться популяционные подходы и в биогеографии. В ряде случаев (например, при разработке концепции популяций-основателей или в теории островной биогеографии) биогеографы действительно имеют дело с популяциями. В будущем, по-видимому, возможно формирование популяционной биогеографии как самостоятельного направления популяционной биологии, с одной стороны, и общей биогеографии - с другой.

Необходимо подчеркнуть, что в настоящее время лишь в очень немногих исследованиях сознательно реализуется подход к изучению популяции как единой, целостной структуры.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Как было показано в первой главе, цель этой работы - проанализировать структуру и динамики живого покрова восточноевропейских лесов с популяционных позиций.

В третьей части проведен анализ основных особенностей популяционной биологии растений восточноевропейских лесов. В качестве интегральной характеристики видов рассматривается их популяционное поведение или популяционная стратегия.

Распределение видов по типам популяционных стратегий проведено отдельно для групп видов, существующих в одном времени и пространстве и претендующих на одну и ту же порцию ресурса. В зоологической литературе такие группы видов названы гильдиями, в ботанической - синузиями (Смирнова, 1987). Анализ типов поведения целесообразно проводить у растений близких жизненных форм, занимающих одну пространственно-временную нишу и относящихся к одному трофическому уровню, т.е. принадлежащих одной синузии (Ценопопуляции..., 1988). Это определяется тем, что виды одной синузии характеризуются сходным влиянием на окружающую среду и выполняют близкую роль в сообществе. Кроме того, биологическое своеобразие видов наиболее полно проявляется при одновременном исследовании всей исторически сформировавшейся совокупности видов. В лесах умеренной зоны в качестве таковых обычно рассматриваются синузии деревьев, кустарников, летневегетирующих трав и кустарничков, и ранневесенних эфемероидов (Восточноевропейские..., 1994).

Наиболее подробно популяционная стратегия охарактеризована у деревьев и кустарников, менее подробно - трав и кустарничков. Среди трав рассмотрены следующие синузии: эфемероидов, дубравного широкотравья, бореального мелкотравья, полянно-опушечного высокотравья. Поскольку исследования популяционной биологии предполагают использование представлений не однозначно трактующихся в литературе, в этом разделе приведены пояснения основных понятий популяционной биологии (Смирнова и др., 2002 а,б).

Определение понятия «популяция». Термином «популяция» в демографических исследованиях обозначается совокупность особей одного вида, совместно живущих на определенной территории, связанных между собой отношениями родства (потоком поколений), системой внутренних взаимоотношений, и отграниченных от других подобных совокупностей (Ценопопуляции..., 1976, 1988). Разработаны представления об иерархии биосистем популяционного уровня от ценопопуляции до видовой популяции (вся совокупность особей вида в пределах ареала). В большинстве случаев реальные границы скопления особей вида распознать трудно или невозможно, тогда популяцией называют совокупность особей исследуемого вида в рамках пространства, ясно ограниченного границами некоторого природного объекта. Так, совокупность особей вида в границах фитоценоза, принято называть «ценопопуляцией», а в границах одного экотопа - экотопической популяцией. Далее при описании конкретных примеров мы используем общий термин «популяция», ранг объекта популяционного уровня (ценопопуляция, локальная популяция, экотопическая и пр.) уточняется при необходимости.

Причины обращения к популяционной биологии Актуальная задача природопользования – переориентация на восстановление экосистемных функций, в том числе функции биологического разнообразия. Ее решение должно основываться на интеграции огромной суммы знаний для более глубокого проникновения в закономерности организации природных систем. Один из возможных способов такой интеграции – переосмысление классических концепций синэкологии с позиций популяционной биологии.

Основные понятия популяционной биологии В популяционной биологии (демографии) животных и растений живой покров - это система популяций разных видов взаимодействующих между собой (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Harper, 1977; The population structure, 1985; Смирнова, 1998). Минимальная единица у растений элементарноя демографическая единица, у животных – минимальная жизнеспособная популяция (Thomas, 1990; Смирнова и др., 1993; Remmert 1994; Smirnova et al., 2000; Traill et al., 2007; Zeigler et al., 2010). Общее название - элементарная популяция

Основные понятия популяционной биологии «Популяция» в демографии – совокупность особей одного вида, живущих на определен- ной территории, связанных между собой отношениями родства (потоком поколений), системой ввзаимоотношений, и отграниченных от подобных совокупностей на основании условий, принятых для решения конкретной задачи (Ценопопуляции растений, 1988).

Основные понятия популяционной биологии Элементарная популяция (ЭП) - реальная единица вида в сообществе и единица биоты в экосистеме. Видоспецифичные параметры ЭП: 1) размер пространства, необходимый для устойчивого потока поколений; 2) длительность оборота поколений; 3) экологическая плотность: число или масса особей на единицу площади или объема; 4) размещение особей в пространстве; 5) способы преобразования среды.

Основные понятия популяционной биологии Совокупность видоспецифичных параметров ЭП, определяющих особенности размещения особей в пространстве, - это популяционный узор или популяционная мозаика. Эти параметры ЭП можно определить в экосистемах, развитие которых на протяжении многих поколений особей проходило без природных катастроф или воздействий человека или рассчитать на основе изучения биологии видов, наблюдений в природе за отдельными этапами формирования ЭП после нарушений или на основе модельных экспериментов.

Видоспецифичные параметры ЭП растений широколиственных лесов: Т- длительность оборота поколений, S -размер пространства Жизненные формы Виды Т, годыS, м 2 ТравыГерань Роберта 11 Хохлатка Галлера 100,25 Чина весенняя 201 КустарникиЛещина обыкновенная 802,5х10 3 ДеревьяГраб обыкновенный 1201,2х10 4 Клен остролистный х10 4 Липа мелколистная х10 4 Ясень обыкновенный 2501,3х10 5 Дуб черешчатый 3504,2х10 5

Основные концепции синэкологии с популяционных позиций Изучение популяционной жизни разных видов привело к оформлению понятия «нарушение» (The ecology of natural disturbance and patch dynamics, 1985). Нарушение – это любое преобразование среды обитания в результате жизни и смерти особей и их групп в популяции. Уничтожение подроста и, формирование зоогенных полян стадными копытными; строительство хаток, плотин и систем прудов бобрами; колониальные постройки сурков; формирование окон в древостое хвое- и листогрызущими насекомыми и древоразрушающими грибами и пр. приводит к созданию в экосистемах качественно новых местообитаний разного размера: от нано- до макроместообитаний, которые заселяют экологически различные виды (Disturbance Dynamics in Boreal Forest…,2002).

Средопреобразование как проявление популяционной жизни Результат развития популяционного мышления: замена понятия «нарушение» («disturbance») понятием «средопреобразование», т. е признание средопреобразующей деятельности любого вида в экосистеме имманентным свойством биоты экосистемы; осознание принципиальных различий этих понятий: средопреобразование означает внутренние процессы, обусловливающие функционирование экосистем в целом, нарушение правильнее употреблять по отношению к внешним процессам, нарушающим природные механизмы.

Примеры фито- и зоогенных местообитаний, формирующихся в результате средопреобразующей деятельности (Смирнова, 1998) ВариантыПлощадьГлубина изменения субстрата Особенности изменения субстрата Кротовиныдм мПедотурбации, аэрация, увеличение влагоемкости Лежки кабановм2м2 дес. смУплотнение почв, ухудшение аэрации и влагоемкости Бугры ВПКм2м2 до 1-2 мПедотурбации, аэрация, увеличение влагоемкости Западины ВПКм2м2 до 1-2 мУплотнение почв, ухудшение аэрации и влагоемкости Валеждес.м 2 нетПоявление нового, влагоемкого субстрата Окна в древостоесотни м 2 нетУвеличение влажности и температуры воздуха и почвы Стоянки зубровтыс. м 2 дес. мУплотнение почв, ухудшение аэрации и влагоемкости Каскады бобровых прудов сотни тыс. м 2 дес. см – м Увеличение влажности воздуха, сглаживание колебаний температур

Нарушение (disturbance) - экзогенный процесс по отношению к экосистеме в целом Существенное превышение размеров и иных параметров средопреобразующих воздействий одних обитателей экосистем на другие и на экотоп может быть результатом и свидетельством глубоких предшествующих нарушениях природной организации экосистем Такие воздействия представляют собой экзогенные по отношению к экосистеме процессы, их можно рассматривать как истинные нарушения.

Основные понятия популяционной биологии и синэкологии Формирование представлений о популяцион- ных мозаиках позволило рассматривать живой покров, как совокупность таких мозаик разных видов, относящихся к разным трофическим группам и имеющих разный размер пространства, необходимый для устойчивого потока поколений. Задачу членения совокупности этих мозаик (узоров) на элементарные единицы можно решить, используя концепцию ключевых видов (экосистемных инженеров, эдификаторов).

Характерные особенности ключевых видов (экосистемных инженеров, эдификаторов) Ключевые виды в процессе потока поколений наиболее значимо (по сравнению с видами того же трофического уровня) преобразуют местообитание ЭП в целом и ее элементов. Это ведет к изменению гидрологического, температурного, светового режимов; микро-, мезорельефа; строения почвенного покрова и пр. (The mosaic- cycle concept…1991; Crain, Bertness, 2006). Внутренняя гетерогенность местообитания ЭП ключевого вида определяет возможность совместного существования в нем экологически и биологически различных подчиненных видов и в итоге – высокий уровень биоразнообразия (Мониторинг…, 2008).

Определение и пояснение основных понятий синэкологии с позиций популяционной биологии Экосистема – совокупность взаимодействующих популяций видов разных трофических групп и активно преобразуемого ими местообитания. Это определение принципиально отличается по следующим позициям: 1) элемент биоты экосистемы не особь (организм), а популяция, представляющая собой множество особей одного вида; такой подход полностью соответствует системной парадигме и восстанавливает естественный порядок иерархии биосистем;

Определение и пояснение… 2) во всех проанализированных нами определениях экосистемы живое и неживое оценивают как равноправные компоненты, более целесообразно сделать акцент на биоту как на определяющее начало в экосистеме; 3) активное преобразование местообитаний совокупностью популяций всех видов биоты определяет возможность формирования в разных местообитаниях экосистем, биоты которых сходны по составу и структуре.

Последствия определения понятия "экосистема" с популяционных позици й Понятие "экосистема"надо сопровождать определением климаксовая или сукцессивная экосистема, поскольку в начале формирования экосистем среда определяет все параметры: размеры, состав, структуру и пр.- (сукцессивная экосистема), а в конце – биота (климаксовая экосистема). Размеры, состав, структуру климаксовых экосистем можно определить в природе или реконструировать популяционные мозаики ключевых видов.

Последствия… Надо сознавать, что невозможность достижения современными экосистемами климаксового состояния обусловлена, в первую очередь, огромными разрывами в ареалах ключевых и подчиненных видов, вызванными антропогенной деятельностью. Преодоление их возможно лишь при организации целенаправленного восстановления.

Последствия… Присутствие в климаксовой экосистеме ключевых видов с разными ЭП определяет их мозаично- иерархическую организацию; Границы климаксовых экосистем можно определить в природе или реконструировать по смене наиболее мощных ключевых видов; Модельные расчеты минимальных площадей климаксовых экосистем основаны на определении размеров элементарных популяций наиболее мощных ключевых видов.

Трудности реализации предложенных понятий 1) практически полное отсутствие климаксовых экосистем на большей части территории суши; 2) отсутствие необходимых сведений о популяционной биологии сохранившихся ключевых видов и сопряженных компаний подчиненных видов; 3) отсутствие модельных реконструкций климаксовых экосистем разных этапов голоцена; 4) отсутствие исследований вещественно- энергетической организации экосистем с позиций популяционной биологии и основных концепций синэкологии

Определение и пояснение основных понятий синэкологии с позиций популяционной биологии Климакс – такое состояние экосистемы, для которого характерен процесс поддержания устойчивых потоков поколений в популяциях всех потенциальных членов биоты и максимально полное использование ресурсов местообитания вследствие средопреобразующей деятельности ключевых видов.

Пояснение… Климаксовыми экосистемами можно считать только такие, в составе которых есть все ключевые виды, потенциально способные в настоящее время обитать на модельной территории. В случае, если часть ключевых и связанных с ними подчиненных видов отсутствует, экосистемы правильнее называть квазиклимаксовыми.

Определения и пояснения основных понятий синэкологии Сукцессия - процесс формирования (первичная аутогенная сукцессия) или восстановления (вторичная аутогенная сукцессия) потоков поколений в популяциях всех видов биоты экосистемы, направленный на достижение ими полной реализации потенций биоты и максимально полное использование ресурсов местообитания.

Пояснение…. Движущая сила аутогенной сукцессии – средопреобразующая дея- тельность ключевых видов, обусловли- вающая возрастание гетерогенности среды от начальных стадий к завершаю- щим,что приводит к уменьшению роли конкурентных отношений и увеличению роли мутуалистических взаимоотно- шений и комплементарности (простран- ственно-временного разделения ресурсов).

Пояснения… Собственное время аутогенной сукцессии – это время от начала развития экосистемы до перехода ее в климаксовое состояние. Его можно определить лишь при условии спонтанного развития экосистемы. Собственное время сукцессии аутогенной сукцессии целесообразно определять по числу принципиально различных этапов (например, ранне-, средне-, позднесукцессионных)

Пояснение… Каждый из этапов сукцессии может быть охарактеризовать по степени сформированности популяционных мозаик ключевых видов и полноте потенциальной биоты. Одновременно может быть вычислена и продолжительность каждого этапа в астрономическом времени, что позволит оценить длительность одних и тех же этапов в разных климатических зонах.

Пояснение…. Собственное пространство экосистемы формируется в ходе аутогенной сукцессии и полностью проявляется в климаксовом состоянии. Собственное пространство экосистемы есть результат формирования и взаимодействия популяционных мозаик ключевых и подчиненных видов в ходе аутогенной сукцессии от начального до климаксового состояния.

Пояснение… Целесообразно различать: минимальное пространство выявления климаксовой экосистемы и собственное пространство климаксовой экосистемы. Минимальное пространство определяется путем расчетов размеров пространства, необходимого для устойчивого оборота поколений элементарной популяции наиболее мощного или группы наиболее мощных ключевых видов или реконструируется по косвенным данным.

Пояснения… Собственное пространство климаксовой экосистемы реконструируется на основе сопоставления ареалов ключевых видов разных функциональных групп и модельных определений пределов средопреобразующей функции биоты в целом по отношению к абиотической компоненте ландшафта и к климату.

Определения и пояснения основных понятий синэкологии (понятие "сукцессия") Расхождения в трактовках понятия «сукцессия» связаны с тем, что его используют для объяснения принципиально различных процессов развития: эндогенного, экзогенно- эндогенного и экзогенного. Эндогенное развитие обусловлено формированием устойчивых потоков поколений в популяциях всех членов биоты после однократного, полного или частичного уничтожения предыдущей экосистемы. Этот путь развития назван аутогенная первичная или аутогенная вторичная сукцессия (Одум, 1975).

Пояснения… Экзогенно-эндогенное развитие обусловлено периодическим прерыванием внешними воздействиями потоков поколений в популяциях всех или части видов биоты. Если внешние воздействия прекращаются, то развитие экосистемы становится эндогенным. Процесс назван аллогенная сукцессия или аллогенное развитие (Миркин и др., 1989).

Пояснение… Экзогенное развитие обусловлено внешним воздействием. Оно может быть двух типов. Первый тип – дигрессии – характерен для экосистем, у которых четко различны потенции и позиции; при этом условия среды не препятствуют реализации потенций экосистем после прекращения внешних воздействий. Второй тип характерен для скоплений особей разных видов, не обладающих эмерджентными свойствами. В фитоценологии они названы "экотопически обусловленные группировки" (Корчагин, 1976).

Последовательность действий по исследованию лесного покрова с позиций популяционной биологии 1. Выбор модельной территории, которая по литературным данными и рекогнесцировочным исследованиям характеризуется наименьшими (в пределах региона) антропогенными преобразованиями. 2. Составление списка ключевых видов растений и животных, обитавших ранее в климаксовых экосистемах модельной территории, на основе синтеза исторических, археологических и палеонтологических материалов.

Последовательность действий ….. 3. Составление списка ключевых видов модельной территории, определение параметров их ЭП, типизация популяционных мозаик, определение их размеров, длительности существования. 4. Определение степени сфомированности популяционных мозаик ключевых видов в экосистемах разного сукцессионного статуса; построение сукцессионных рядов в пределах экотопов одного типа по увеличению этого параметра.

Последовательность действий… 5. Расчеты минимальных площадей выявления экосистем разного сукцессионного статуса на основе определения полноты формирования популяционных мозаик ключевых видов. 6. Выявление индикаторов среди подчиненных видов, т.е. видов приуроченных к тем или иных типам и вариантам популяционных мозаик ключевых видов. Исследования растительности, почв, почвенной биоты, микобиоты и наземного животного населения популяционных мозаик разных видов.

Последовательность действий … 7. Поиск в натуре или моделирование квазиклимаксовых экосистем, т.е. экосистем, обладающих всеми вариантами популяционных мозаик, которые формируют сохранившиеся на исследуемой территории ключевые виды. 8. Расчеты минимальной площади выявления квазиклимаксовых экосистем, типизация популяционных мозаик ключевых видов этих экосистем и определение их положения в структуре ландшафта.

Последовательность действий … 9. Моделирование состава и структуры лесного покрова: а. потенциального, который существовал до начала активных антропогенных преобразований и был сложен климаксовыми экосистемами с полными наборами ключевых видов; б. восстановленного, который сформируется при полном прекращении антропогенных воздействий и будет представлен квазиклимаксовыми экосистемами с сохранившимися до настоящего времени ключевыми и подчиненными видами.

Последовательность действий… Оценка потерь структурного и таксономического разнообразия восстановленного лесного покрова и сравнению с потенциальным. 11. Разработка моделей природопользо- вания, ориентированных на максимально полный учет природных закономерностей структуры и динамики потенциального лесного покрова.