Hol fejlődik a lándzsás embrió? Gastruláció

A lándzsa egyedfejlődése az embriogenezis legegyszerűbb kezdeti sémája, melynek fokozatos bonyolódása révén az evolúció során bonyolultabb húrfejlődési rendszerek alakultak ki, beleértve az embert is.

A TOJÁS SZERKEZETE. MŰTRÁGYÍTÁS

A lándzsás tojások sárgájukban szegények és mikroszkopikusan kicsik (100-120 mikron), az izolecitális típusba tartoznak. A sárgája szemcsék kicsik és szinte egyenletesen oszlanak el a citoplazmában. A petesejtnek azonban van egy állati és egy vegetatív pólusa. Az állati pólus területén, amikor a tojás érik, a redukciós testek elkülönülnek. A megtermékenyített petesejtben a mag a tojássárgája nem teljesen egyenletes eloszlása ​​miatt közelebb helyezkedik el az állati pólushoz, a sejt sárgája zárványoktól mentes részében helyezkedik el. A tojás érése vízben történik. Az első redukciós test a petesejtek állati pólusán már a megtermékenyítés előtt leválik. Vízzel lemossák és meghal.

A lándzsás nőstények petéket költenek a vízbe, a hímek pedig itt bocsátanak ki spermát - a megtermékenyítés külső, monospermikus. A spermiumba való behatolás után a petesejt körül megtermékenyítő membrán képződik, amely megakadályozza, hogy mások behatoljanak a petesejtbe.

felesleges spermium. Ezt követően különül el a második redukciós test, amely a vitellin membrán és a tojás között helyezkedik el.

Minden további fejlesztés is vízben történik. 4-5 nap elteltével egy mikroszkopikus lárva kel ki a tojáshéjból, és magától kezd táplálkozni. Először lebeg, majd leülepszik a fenékre, nő és átalakul

SZAKÍTANI. BLASTULA

A kis mennyiségű sárgája megmagyarázza a zúzás és a gyomorégés egyszerűségét. A töredezettség teljes, csaknem egyenletes, radiális típusú, melynek eredményeként coeloblastula képződik (1. ábra).

Rizs. 1.A lándzsás tojás zúzása (Almazov, Sutulov, 1978 szerint):

A- zigóta; B, C, D- blastomerek képződése (az orsó elhelyezkedése látható)

Az állati pólus megközelítőleg megfelel a lárvatest jövőbeli elülső végének. A megtermékenyített petesejt (zigóta) a megfelelő geometriai sorrendben teljesen blastomerekre oszlik. A blastomerek csaknem azonos méretűek, csak kis mértékben állatiak

hány kisebb a vegetatívnál. Az első hasítási barázda meridionális, és áthalad az állati és vegetatív pólusokon. A gömb alakú tojást két tökéletesen szimmetrikus félre osztja, de a blastomerek lekerekítettek. Gömb alakúak, kis területük van.

érintés. A második zúzóbarázda szintén meridionális, merőleges az elsőre, a harmadik pedig szélességi.

A blastomerek számának növekedésével egyre távolabb válnak az embrió középpontjától, és egy nagy üreget alkotnak a közepén. Végül az embrió egy tipikus coeloblastula - egy sejtrétegből - a blastodermából és egy folyadékkal teli üregből - a blastocoelből álló falú vezikula formáját ölti (2. ábra).

A kezdetben kerek, ezért nem szorosan záródó blastula sejtek ezután prizma alakot vesznek fel és szorosan záródnak. Ezért a késői blastulát, a koraival ellentétben, epiteliálisnak nevezik.

A késői blastula stádium fejezi be a hasítási időszakot. Ezen időszak végére a sejtméret eléri a minimumot, és az embrió össztömege nem növekszik a megtermékenyített petesejt tömegéhez képest.

Rizs. 2. Lancelet blastula (Almazov, Sutulov, 1978 szerint):

A - megjelenés; B - keresztmetszet (a nyíl mutatja a jövőbeli embrió testének hátsó-elülső irányát); B - a jövőbeli szervek anyagainak elhelyezkedése a blastula sagittalis szakaszán

GASTRULÁCIÓ

A gasztruláció invaginációval történik - a blastula vegetatív féltekének befelé, az állati pólus felé történő invaginációja (3. ábra). A folyamat fokozatosan megy végbe, és azzal ér véget, hogy a blastula teljes vegetatív féltekéje befelé mozog, és belső csíraréteggé válik - az embrió elsődleges endodermájává. Az invaginációt okozó tényező a sejtosztódás sebességének különbsége a blastula marginális zónájában és vegetatív részében, ami a sejtanyag aktív mozgásához vezet. Az állati félteke válik

Rizs. 3. A lándzsás gastruláció kezdeti szakaszai (Manuilova, 1973 szerint):

a külső csíraréteg az elsődleges ektoderma. Az embrió egy kétrétegű csésze formáját ölti, szélesen tátongó nyílással - az elsődleges száj vagy blastopórus. Az üreget, amelybe a blastopórus vezet, gastrocoelnek (az elsődleges bél üregének) nevezik. Az invagináció következtében a blastocoel a külső és a belső csíraréteg közötti szűk réssé redukálódik. Ebben a szakaszban az embriót gastrulának nevezik (4. ábra A, B).

Az elsődleges bél (archenteron), amelyet a gastrula üreget körülvevő belső csíraréteg képvisel, nemcsak az emésztőrendszer, hanem a lárva egyéb szerveinek és szöveteinek is a kezdete. A blastula, akárcsak a tojás, állati rúdjával felfelé lebega vegetatív félteke nagyobb súlyának ereje.

Az invagináció hatására az embrió súlypontja elmozdul, és a gastrula a blastopórussal felfelé fordul.

A blastopórust háti, ventrális és oldalsó ajkak veszik körül. Ezután a blastopórus széleinek koncentrikus záródása következik be, és az embrió megnyúlik. A lándzsában, a deuterostomák képviselőjében a blastopore nem a szájnak, hanem a végbélnyílásnak felel meg, jelezve

az embrió hátsó vége. A blastopórus széleinek záródása és a test anteroposterior irányban történő kiemelkedése következtében az embrió megnyúlik. Ugyanakkor a gastrula átmérője csökken - az embriót alkotó sejtek össztömege nem tud növekedni, miközben a fejlődés a tojáshártyák takarásában megy végbe. Az embrió kétoldali szimmetriát szerez.

A primordiumok elhelyezkedése a késői gastrulában a legjobban az embrió keresztmetszetén látható (4. C, D ábra).

Külső falát ektoderma alkotja, összetételében heterogén. A háti részen az ektoderma megvastagodott, és magas hengeres sejtekből áll. Ez az idegrendszer kezdete, ami megmarad

Rizs. 4.

A lándzsa gastrulája (Manuilova, 1973 szerint):

A- korai fázis;B- késői szakasz; BAN BEN- keresztmetszet a késői gastrulán keresztül; G- a gastrula neurulává alakul (keresztmetszet)

még a felszínen ésképezi az úgynevezett medulláris illidegi lemez. Az ektoderma többi része kis sejtekből áll, és az állat testének kezdete. Az ideglemez alatt a belső csírarétegben egy notochord rudimentum található, melynek két oldalán két szál formájában mezoderma anyag található. A hasi részen találhatóendoderma, amely az elsődleges bél alapját képezi, amelynek tetejét a notochordi és a mezoderma alapjai alkotják.

A leendő belső szervek anyaga, amely kívülről a blastulában van, a gasztruláció során az embrió belsejében mozog, és a belőlük fejlődő szervek helyein helyezkedik el. Az idegrendszernek csak a kezdete marad a felszínen. A gastrulát követő szakaszban belemerül az embrióba.

A TENGELYSZERVEK NEURULÁCIÓJA ÉS KIALAKULÁSA

A gasztruláció végén kezdődik az embrió fejlődésének következő szakasza - a csírarétegek differenciálódása és a szervek lerakása. A gerincszervek komplexének jelenléte: az idegcső, a notochordi és az axiális izmok, más néven axiális izmok, ezek egyike

a chordate törzs jellegzetes vonásai.

Azt a szakaszt, amelyben az axiális szervek kialakulása megtörténik, neurulának nevezzük. Külsőleg az idegrendszer kezdetleges változásai jellemzik.

Az ektoderma növekedésével kezdődnek az ideglemez szélei mentén. A keletkező idegi ráncok egymás felé nőnek, majd összezáródnak. A lemez befelé süllyed és erősen meghajlik (5. ábra).

Rizs. 5.Lancelet neurula (Manuilova, 1973 szerint):

A- korai szakasz (keresztmetszet); B- késői szakasz (keresztirányú

szakasz), "betű" C ” jelzi a másodlagos testüreget (coelom)

Ez egy barázda, majd egy idegcső kialakulásához vezet, amely egy ideig nyitva marad az embrió elülső és hátsó részében (ezek a változások a legkényelmesebben az embrió keresztmetszetén figyelhetők meg). Hamarosan a test hátsó részében az ektoderma ránő a blasztopórusra és a neurális cső nyílására, lezárva azokat oly módon, hogy a neurális cső a bélüreggel kapcsolatban marad - kialakul a neurointestinális csatorna.

Az idegcső kialakulásával egyidejűleg a belső csírarétegben is jelentős változások következnek be. A jövőbeni belső szervek anyagai fokozatosan elkülönülnek tőle. A notochord rudimentje meggörbül, elválik a közös lemeztől, és különálló zsinórrá alakul, tömör henger formájában. Ugyanakkor a mezoderma elválik. Ez a folyamat mindkét oldalon kis zsebszerű kinövések megjelenésével kezdődik

belső levél. Ahogy nőnek, elválnak az endodermától, és két szál formájában, amelyek belsejében üreg található, az embrió teljes hosszában helyezkednek el. A hosszanti barázdákon kívül az elsődleges bél elülső végétől egymás után további két pár coelomikus zsák válik le.

Így a lándzsa fejlődésének van egy szakasza, amelyet három pár szegmens jelenléte jellemez, és jelzi a lándzsa evolúciós kapcsolatát a háromszegmensű hemihordátumok és tüskésbőrűek lárváival. A lándzsa kifejezett enterocoelous móddal rendelkezik

a coelom kialakulása - leválása az elsődleges bélből. Ez a módszer az eredeti módszer minden deuterostomos állatnál, de a magasabb gerincesek közül szinte egyiknél sem, a ciklostomák kivételével, nem ábrázolják ilyen egyértelműen. A notochordi és a mezoderma szétválása után

az endoderma szélei a háti részben fokozatosan közelebb kerülnek egymáshoz, végül összezáródnak, és egy zárt bélcsövet alkotnak.

A további fejlődés során a mezoderma szegmentálódik: a szálak keresztirányban elsődleges szegmensekre vagy somitokra oszlanak. Ezek három fő könyvjelzőt alkotnak:

A dermatóma az ektoderma felé néző külső szomitból képződik, - sejtjeiből a bőr kötőrésze, amelyet főleg fibroblasztok képviselnek, később keletkezik;

A szklerotóm a szomit belső részéből, a notochord (alsó gerincesek) vagy a notochord és a neurális cső (magasabb gerincesek) szomszédságában alakul ki - az axiális csontváz kezdetét képviseli;

A myotóm a szomitnak a dermatóma és a szklerotóma között elhelyezkedő része - ez az összes harántcsíkolt izom kezdete.

A somiták differenciálódása a lándzsában másképp megy végbe, mint a gerinceseknél. Ez a különbség abban nyilvánul meg, hogy a gerinceseknél a mezodermális szálak csak a háti része szegmentálódik, míg a lándzsában teljesen szegmensekre tagolódnak. Ez utóbbiak hamarosan egy háti részre - somitokra - és egy hasi részre - splanchnotomára - osztódnak.

A somiták, amelyekből a törzsizmok fejlődnek, külön maradnak egymástól, míg a splanchnotomák mindkét oldalon összeolvadnak, kialakítva a bal és a jobb üreget, amelyek aztán a bélcső alatt egyesülnek egy közös másodlagos testüreggé (coelom).

A lándzsa fejlődésében egyrészt egyértelműen megjelennek a tipikus gerincesekre jellemző sajátosságok (a primordia jellegzetes elrendeződése gasztruláció során, a notochord kialakulása a primer bél hátsó falából, az ideglemez a hátból ektoderma), másrészt a gerinctelen deuterostoma állatok jellemzői (coeloblastula, invaginációs gastrula, háromszegmenses stádium, a mezoderma enterocoelous anlage és a coelom képződés).

Ezt követően a farok kialakulása miatt a neurointestinális csatorna eltűnik. A bélcső fejrészében szájnyílás tör át, a hátsó végén, a farok alatt pedig anális nyílás keletkezik az állat testfalának másodlagos áttörésével a zárt blastopórus helyén. Az embrió belép a színpadraszabadon úszó lárva.

A lándzsa fejlődését először A. O. Kovalevsky tanulmányozta. Ez a kérdés nagy érdeklődésre tarthat számot, mivel a legprimitívebb modern húrállatok fejlődési szakaszainak elemzése némi alapot ad a húrfilogenetika korai szakaszainak megítéléséhez. Ezenkívül a lándzsafejlődés leegyszerűsített sematikus képet nyújt az embrionális fejlődésről más akkordokban. A 4. és 5. ábra a lándzsa embrionális fejlődésének egymást követő szakaszait mutatja be a lárva kialakulásáig. A megtermékenyített petesejt töredezettsége teljes és szinte egyenletes: ha blastula képződik, jól látható, hogy annak alsó oldalán, a tojás vegetatív ("növényi") részének megfelelően, a sejtek nagyobbak, mint a felsőn. Emiatt a következő gastrula szakasz belső rétegét nagyobb sejtek képviselik. A zúzódás nagyon gyorsan megtörténik. Az embrió felső oldalának ektodermájában velőlemez válik le, melynek szélei felkunkorodnak, majd összezáródnak. Az így létrejövő idegcső az elülső végén (a neuropóruson keresztül), a hátsó végén (a neurointestinális csatornán keresztül) a gastrula üregével, azaz az elsődleges bélrendszerrel tartja a kapcsolatot a külső környezettel. Ezt követően a neurointestinalis csatorna teljesen eltűnik, és a szaglófossa a neuropórus helyén marad.

Az oldallemezből a hashártya, a mesenteriák (amelyekben a fő erek hosszanti csatornák formájában keletkeznek) és a bélizmok fejlődnek. A nephridialis tubulusok a másodlagos testüreg falainak ujjszerű kiemelkedéseiként fejlődnek ki. Az ivarmirigyek a testüreg falainak azon részének kiemelkedéseiként fejlődnek ki, amely megfelel a szomit és a gonotóm oldallemezének elválasztási helyének. A száj az elsődleges bélnek a gasztroporával (elsődleges száj) szembeni kiemelkedésével és az ektoderma elleninvaginációjával jön létre. Az áttörés ezen formációk találkozási pontján történik. A száj és a kopoltyúrés kialakulása aszimmetrikusan történik. A szájnyílás az embrió bal alsó részén van kialakítva. A bal oldali kopoltyúrések (14 db van belőlük) kezdetben a hasi oldalon jelennek meg, majd az embrió jobb oldalára költöznek. Ekkor itt megjelenik egy újabb réssor (8 db van), amely a korábban említett 14 rés felett helyezkedik el. Ezt követően az alsó réssor a hasi oldalra tolódik, és csak ezt követően a test bal oldalára. Számuk 14-ről 8-ra csökken. Ezután mindkét oldalon a kopoltyúrések száma meredeken növekszik. Ezt követően a száj a ventrális oldalra költözik. A pitvari üreg kezdetben horony formájában jelenik meg a test alsó felületén. Az ezt a barázdát alkotó metapleurális redők egymás felé nőnek, és bezárulva csak a hátsó részében kifelé nyíló üreget alkotnak, ahol az említett redők nem nőnek össze. Általában a lándzsa lárvafejlődése körülbelül három hónapig tart.

A lándzsás tojás oligolecitális, a sárgája izolált eloszlású. A hasítás teljes, egyenletes, szinkron (a hasítási barázdák meridionálisak vagy szélességiek), a 7. hasítás után (128 blastomer) a hasítás megszűnik szinkron lenni. Amikor a sejtek száma eléri az 1000-et, az embrió blastulává válik (azaz egyrétegű embrió, amelynek ürege (blastocoel) kocsonyás masszával van kitöltve, a blastula falát blastodermának nevezik. A lándzsás blastula típusa egységes coeloblastula, alja és teteje van.

Ezután intussuscepcióval kezdődik a gasztruláció, azaz. invaginációk a blastulákon befelé.

A gasztrulációnak 4 módja van; általában kombinálva vannak, de ezek közül az egyik dominál:

1. Invagináció (invagináció)

2. Bevándorlás (a sejtek mozgása a bastulába való bemerüléssel)

3. Epibolia (szennyeződés)

4. Delamináció (a blastula falának 2 rétegre osztása).

A gasztruláció eredményeként egy 2 rétegű embrió képződik - a gastrula, amelynek van egy ürege (lényegében ez az elsődleges bél ürege) és egy az üregbe vezető lyukkal (blastopore - elsődleges száj). A blastopórust 4 ajak veszi körül (az organogenezis szervezői). A hátajkon áthaladó anyag a notochord, a fennmaradó ajkakon keresztül pedig a mezoderma lesz.

A gasztruláció befejeződése után az embrió gyorsan növekedni kezd. A külső levél háti része ellaposodik és ideglemezké alakul. Ennek a lemeznek a többi része az ideglemez oldalain nő, és a bőr külső bélésévé válik, azaz. belül megjelenik a neurális lemez, melyben először barázda képződik, majd egy csővé csavarodik, melynek belsejében központi csatorna található (neurocoel).

A belső levél több részre szakad. A háti régió lapított. Hengeres zsinórba csomagolják, elválasztják a béltől és notochorddá alakítják. A notochorddal szomszédos területek is elkülönülnek és 2 zsákot (lényegében mezodermát) alkotnak, azaz. mezoderma enterocoelous úton jön létre, azaz. táskák befűzése.

A mezoderma részei:

· Szegmentális lábak (nephragonadotomia)

· Splanchnotome (levelei között coelom képződik).

A notochord, a neurális cső és a mezoderma kialakulása után az endoderma összehajt, és kialakítja a 3. axiális szervet - az elsődleges bélrendszert (amelyből a gyomor-bél traktus minden egyéb mirigyes szakasza fejlődik ki).

Kétéltűek embriogenezise.

A kétéltű tojás mezolecitális, a sárgája telolecitális eloszlású. A zúzás teljes, egyenetlen, aszinkron. A 3. osztódás után az állati póluson 4 kis sejt (mikromer), a vegetatív póluson pedig 4 nagy sejt (makromer) koncentrálódik. A szélességi és meridionális osztási barázdák mellett tangenciális barázdák is megjelennek (a tojás felszínével párhuzamosan futnak, és párhuzamos síkban osztják fel a blastomereket), i. A blastula fala többrétegűnek tűnik. A blastomerek aszinkron osztódásnak indulnak, és a blastula aljának sejtjei (sárgájával töltve) sokkal nagyobbnak bizonyulnak, mint a blastula tetejének sejtjei. A blastoderma több rétegből áll, és a blastocoel (a lándzsához képest) jelentősen csökken. Így egy egyenetlen többrétegű coeloblastula (amphiblastula) jelenik meg.

A gasztruláció részleges intussuscepcióval és epiboliával történik (lásd a 21. kérdést). Az állati fél aktívabb sejtjei az embrió vegetatív felére „kúsznak”, majd behatolnak az embrióba. A gasztruláció során a sejtek gyengén szaporodnak, főként a felszíni réteg sejtjeinek nyúlása, elmozdulása következik be. A gasztruláció befejezése után az embrió aktívan növekedni kezd.

A mezoderma anyaga a gasztruláció során lerakódik, és a mezoderma azonnal leválik az elsődleges bélből, előre és ventralisan mozog, és kiegyenesedik az ekto- és endoderma között (a mezoderma lerakásának ezt a módját proliferatívnak nevezik). A mezodermában eleinte nincsenek üregek, 2 zsákból áll, majd somiták válnak ki belőle; a mesoderma háti része myotomákká, a ventralis része splanchnotomákká alakul. A myotómák eleinte szegmentális lábakkal kapcsolódnak a splanchnotomokhoz (kiválasztószerveket hoznak létre), majd szétválnak.

A myotómákból fejlődnek ki a törzs izmai (a myotóm mediális oldaláról), a szklerotóma (ebből fejlődik ki a vázlevél - a mesenchyma rudimentuma, amelyből ennek megfelelően fejlődik az összes támasztó trofikus szövet), a dermatóma ( a myotóm oldalsó része) - mesenchymmé válik, amelyből a mély rétegek bőrt fejlesztenek.

A notochord, a neurális cső és az elsődleges bél hozzávetőlegesen úgy fejlődik, mint a lándzsában (áthaladva a hátajkon).

A madarak embriogenezise.

A tojás polilecitális, a sárgája telolecitális eloszlású. A zúzás részleges (meroblasztos), korongos. Az első 2 hasadási barázda meridián, majd sugárirányú és tangenciális barázdák jelennek meg. Ennek eredményeként discoblastula (blastodisc) képződik - egy sejtréteg a sárgáján fekszik, ahol a sejtek szomszédosak a sárgájával - sötét mező, ahol nem szomszédos - világos mező. Az újonnan lerakott tojás embriót tartalmaz a discoblastula vagy a korai gastrula stádiumban.

A gasztruláció bevándorlás és delamináció útján történik, i.e. számos sejt egyszerűen elhagyja a külső réteget (bevándorlás), és a blastomerek egy része elkezd osztódni oly módon, hogy az anyasejt a külső falon marad, a leánysejt pedig a második rétegbe költözik (delamináció).

12 órás inkubáció után a fényes mező szélei mentén a sejtvándorlás következtében kialakul az elsődleges csík és a Hensen-csomó, amely a blastopore ajak funkcióit látja el.

A korai gastrulában két réteget különböztetnek meg: az epiblaszt a külső réteg és a hipoblaszt a belső réteg.

Az epiblaszt a bőr ektoderma, idegi lemez, notochord sejtek és mezoderma sejtjeinek feltételezett elemeit tartalmazza; a hipoblasztban csak az endoderma rudimentumai vannak.

A Hensen-csomóponton keresztül az epiblasztból notochord sejtek, a primitív csíkon keresztül pedig a mezoderma sejtek invaginálnak, azaz. 3 rétegű embrió képződik. A mezoderma lerakásának módja a késői invagináció. Megkülönböztetett, mint a kétéltűeknél.

Az embrió további fejlődése az extraembrionális (magzati) membránok kialakulásához kapcsolódik. A membránok az embrió testén kívüli csíraréteg-sejtek szaporodása miatt jönnek létre. Először egy törzsredő képződik (mind a 3 réteg részvételével), amely az embriót a tojássárgája fölé emeli, majd 2 magzatvíz redő záródik az embrió fölé az ektoderma és a mezoderma parietális rétegének - az amnion és a savós - részvételével. membrán (khorion) képződik. Kicsit később az endoderma sejtek és a mezoderma zsigeri rétegének sejtjei alkotják a tojássárgája és az allantois falát.

Az emlősök embriogenezise.

A tojás másodlagosan oligolecitális (alicetál). A zúzás teljes, egyenetlen, aszinkron, az első zúzások hatására 2 féle blastomer képződik: kicsi és világos (gyorsabban bomlik) és nagy sötét (lassan bomlik le). A világosak trofoblasztot (vezikulát) alkotnak, a sötétek a hólyag belsejébe kerülnek, és embrioblasztoknak nevezik őket (maga az embrió fejlődik ki belőlük). Az embrioblasztot tartalmazó trofoblasztot blastoderma vezikulának vagy blasztocisztának nevezik. A blastula típusa a steroblastula (azaz embrioblaszt a trofoblaszton belül, nincs üreg). A blasztociszta a petevezetékből kerül a méhbe, ahol méhpempővel táplálkozik, sejtjei aktívan szaporodnak, majd megtörténik a trofoblaszt első rögzítése a méhfalhoz – a beültetés.

A gasztruláció delaminációval (hasítással) történik, epiblaszt (a notochordi, ideglemez, mezoderma, ektoderma alapjait tartalmazza) és hipoblaszt (csak a mezoderma rudimentjeit tartalmazza).

A mezoderma kialakulása ugyanúgy történik, mint a madaraknál - késői invagináció a Hensen-csomóponton és a primitív csíkon keresztül.

A mezoderma 3 kezdetlegesre (elsődleges differenciálódás) differenciálódik: szomiták, nephragonadotomák és splanchnotomák/oldallemezek.

Később (másodlagos differenciálás) - minden egyes szomit a következőkre oszlik:

dermatóma (később a bőr retikuláris rétege),

myotomák (később - harántcsíkolt vázizomszövet),

szklerotómák (később – a csontváz porc- és csontszövete);

A splanchnotom zsigeri és parietális rétegekre oszlik, amelyek közé a coelom kerül.

A kiválasztó és reproduktív rendszer hámja a nephrogonadotomból képződik.

Az emlősök embrionális fejlődése az extraembrionális membránok kialakulásával is összefügg. Csakúgy, mint a madaraknál, a hártyák kialakulásának kezdete a törzs, majd a magzatvízredő kialakulásához kapcsolódik.

4. téma

Embriogenezis anamnia

1. Az anamniák és a magzatvíz általános jellemzői.

2. Az anamnia embriogenezise.

3. A lándzsa embriogenezise.

4. Kétéltűek, lámpások embriogenezise.

5. Porcos és csontos halak embriogenezise.

1. Antipchuk, Yu.P. Szövettan az embriológia alapjaival / Yu.P. Antipcsuk. – M.: Nevelés, 1983. – 240 p.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Szövettani és embriológiai atlasz / I.V. Almazov, L.S. Sutulov. – M.: Orvostudomány, 1978. – 148 p.

3. Szövettan / szerk. Yu.I. Afanasyeva. – M: Orvostudomány, 1989. – 361 p.

4. Rjabov, K.P. Szövettan az embriológia alapjaival / K.P. Rjabov. – Mn.: Feljebb. iskola, 1991. – 289 p.

5. Biológiai enciklopédikus szótár / szerk. KISASSZONY. Gilyarov. – M.: Szov. Encycl., 1989. – 864 p.

6. Szövettan, citológia és embriológia műhelymunka / szerk. ON A. Yurina, A.I. Radostina. – M.: Feljebb. iskola, 1989. – 154 p.

Ham A., Cormick D. Szövettan / A. Ham, D. Cormick. – M.: Mir, 1983. – 192

1. Az emlősök embrionális fejlődésének jellemzői.

2. Peteszelő emlősök embriogenezise.

3. Erszényes emlősök embriogenezise.

4. Placentális emlősök embriogenezise.

5. Emberi embriogenezis.

Az anamniák és magzatvíz általános jellemzői

Az anamnézia általános jellemzői

Az embrionális fejlődés jellemzői alapján az összes chordát két csoportra osztják: anamniára és amnionokra. Anamnézia- ezek olyan állatok, amelyekben az embrionális fejlődés során nem képződnek embrionális membránok, például amnion vagy vizes membrán és allantois. Az anamniák közé tartoznak az elsődleges vízi életmódot folytató húrok, valamint az embriók szaporodásának és embrionális fejlődésének időszakában a vízi környezethez szorosan kapcsolódó alsó húrok – állkapocs nélküli halak és kétéltűek. Ezeknek a chordátumoknak a vízi környezetben történő embrionális fejlődése miatt hiányzik belőlük a vízhártya és az allantois, mivel a fejlődő embrió légzési, kiválasztási és táplálkozási funkcióit az őt körülvevő vízi környezet biztosítja.

Az anamniához tartozó akkordákat az embrionális fejlődés jellege szerint három csoportra oszthatjuk:

1) lándzsa, amelynek tojásai kevés sárgát tartalmaznak;

2) egyes ciklostomák, halak (porcos ganoidok) és kétéltűek, amelyek tojásai átlagosan sárgáját tartalmaznak;

3) selyachia és csontos hal, a tojások sok sárgát tartalmaznak.

A lándzsa embriogenezise

A megtermékenyítés után a lándzsás tojásban megindul a tojássárgája újraeloszlása, amely főleg a tojás egyik oldalán, a vegetatív pólusnak megfelelően koncentrálódik. A tojás állati pólusát a felette elhelyezkedő második poláris test határozza meg. A tojás töredezettsége teljes és egyenletes (1. ábra).

/ – állatoszlop; 2 – vegetatív pólus; 3 – a tojássárgája felhalmozódása; 4 – coeloblastula; 5 - blastoderma sejtek.

Rajz–1. Következetesség (ÉN –VI) lándzsás tojás töredezettsége

Az első két töredezettség meridionálisan, a harmadik - ekvatoriálisan történik. A további fragmentáció felváltva megy végbe egyik vagy másik irányba, és a sejtek száma exponenciálisan növekszik. Az egyrétegű embrió – a blastula – kialakulása után észrevehetővé válik, hogy az állati pólus sejtjei kisebbek, mint a vegetatív pólus sejtjei. A lándzsa gömb alakú coeloblastulájában a vegetatív pólus egy lapított részét különböztetjük meg, ún. a blastula alja, az állatpólusnak megfelelő ellentétes részt pedig ún a blastula teteje. A blastula tetejét alkotó sejtek a külső csíraréteg sejtjévé, vagyis ektodermává, a blastula alján lévő sejtek pedig endodermává differenciálódnak.

A gasztruláció a vegetatív pólus blastodermájának a blastocoelbe való behatolásával történik. Az invagináció addig tart, amíg a vegetatív pólus sejtjei érintkezésbe nem kerülnek az állati pólus sejtjeivel, ezért a blastocoel üreg beszűkül és eltűnik (2. ábra).

I – coeloblastula; II – IV – gasztruláció; V-neurula;

1 – ektoderma; 2–endoderma; 3 – akkord; 4-mezoderma; 5 – ideglemez; 6 – a blastopórus felső és 7 – alsó ajka; 8 – blastopore; 9 – az elsődleges bél ürege; 10 – a másodlagos bél ürege; 11 – összességében.

2. ábra–A lándzsa embriogenezise

A gasztruláció első szakaszának befejeztével egy kétrétegű embrió vagy gastrula jelenik meg, amely a külső csíraréteg - ektoderma és a belső csíraréteg - endoderma sejtjeiből áll. Az invagináció következtében az elsődleges bél ürege képződik, amelyet endoderma sejtekkel bélelnek ki, amely blasztopórussal kommunikál a külső környezettel. Az endoderma sejtösszetétele heterogén, mivel magában foglalja a leendő notohord és a mezoderma sejtanyagát is. Az elsődleges bél üregének kialakulásával az embrió gyorsan növekedni és megnyúlni kezd, de a legintenzívebb képződési folyamatok a blastopórus felső, vagy háti ajkának régiójában zajlanak. Közvetlenül a blastopórus felső ajka mögött, az embrió háti felszínén az ektoderma megvastagszik, és magas prizmás sejtekből áll, amelyeket medullárisnak vagy idegi lemeznek neveznek. Az ideglemezt körülvevő ektodermát a bőrt alkotó kis sejtek képviselik. Az idegi lemez alatt az endoderma sejtek, amelyek a leendő notochord anyagát képviselik, ugyanezen változásokon mennek keresztül. Ezt követően a neurális lemez elkezd meggörbülni, idegi barázdát képezve, és a bőr ektoderma sejtjei intenzíven rákúsznak. Ezt követően az idegbarázda mélyül, szélei összezáródnak, és idegcsővé alakul, melynek üregét idegcsatornának nevezzük. A bőr ektoderma sejtjei összezáródnak, alattuk megjelenik az idegcső. Ugyanakkor az idegi lemez melletti endoderma sejtek az utóbbi felé hajlanak, megcsavarodnak és sűrű zsinórrá válnak - notochord, amely úgy néz ki, mint egy tömör henger. A notochordiális primordium oldalain az endoderma az ektoderma felé invaginál, mezodermális kiemelkedéseket vagy mezodermális zsákokat képezve, amelyek ezt követően leválnak az endodermáról, és növekedni kezdenek az ektoderma és az endoderma között. A gastrocoelből kiinduló mezodermális zsákok ürege a másodlagos testüregbe, vagy coelomba alakul. Így a gasztruláció folyamata során háromrétegű embrió jelenik meg.

A notochord szétválása és a mezodermális zsákok befűzése után az endoderma szélei az embrió dorsalis részében fokozatosan közelednek egymáshoz, és bezárulva zárt bélcsövet alkotnak. A gasztrulációt követően az embrió axiális szervekből álló komplexumot fejleszt ki, amely jellemző a chordate törzs képviselőire. Notochordból áll, amelynek oldalain szegmentált mezoderma - szomiták - csoportjai vannak.

Az axiális szervek kialakulása a neurula szakaszban történik. Az embrió elülső és hátsó részében lévő lándzsa neurális csöve egy ideig nyitva marad. Ezt követően az embrió testének hátsó részén az ektoderma ránő a blastopórusra, és lezárja azt úgy, hogy az idegcső ürege a neurointestinális csatornán keresztül kommunikál a bélüreggel, amely gyorsan túlnő. A lándzsa embrió orális nyílása másodlagosan a test elülső végén képződik az ektoderma elvékonyodása és áttörése miatt.

A lándzsa embrió harmadik csírarétege vagy mezoderma végig szegmentált. A mezodermális szegmensek tovább oszlanak egy dorsalis részre - szomitákra és egy hasi részre - splanchnotomákra. A szomiták szegmentálva maradnak, és a test mindkét oldalán lévő splanchnotómák elveszítik elsődleges szegmentációjukat, összeolvadnak és formálódnak, két levélre, a jobb és bal oldali coelomikus üregekre szakadva. Ez utóbbiak a bélcső alatt egyesülnek egy közös másodlagos testüreggé. Amikor a lándzsa farka elkezd kialakulni, a neurointestinalis csatorna eltűnik, és az embrió hátsó végén, a blastopórus helyén a testfal elvékonyodása és áttörése miatt anális nyílás jelenik meg. A leírt fejlődési szakaszokon keresztül a lándzsa szabadon úszó lárvává válik. A lárvafejlődés időszakában az organogenezis és a hisztogenezis befejeződik, és a lárva felnőtt állattá alakul.

Lancelet(Amphioxus lanceolatus, vagy Branchiostoma lanceolatum) - az állatok (Chordata) filogenetikailag legalacsonyabb szervezett képviselője, amelyben a fejlődés során már megjelenik a háti testrész erős támasztéka - kiváló tárgy az összes faj sematikus bemutatására. alapvető blastogenetikai folyamatok, amelyek a gerincesek egész osztályára jellemzőek.

Amphioxus- ez egy kis állat, amely kis halra hasonlít; a tenger partjain nedves homokban található. A lándzsa kialakulását először A. O. Kovalevsky orosz embriológus írta le.

Már magasabban említett a lándzsa és az alsó gerincesek alapvető fejlődési folyamatainak tanulmányozásának fontosságáról az emberi fejlődés megértéséhez. Fejlődésük során olyan történeti (filogenetikai) tényezők és folyamatok figyelhetők meg, amelyek a sematikus ismétlődésre vonatkozó biogenetikai alaptörvény szempontjából általánosságban magyarázhatók (csak akkor, ha figyelembe vesszük az emberi fejlődés más gerincesekkel való filogenetikai kapcsolatait). filogenetikai fejlődés az ontogenezisben. A külső és belső életkörnyezet változásai következtében a filogenetikai fejlődés folyamatában a magasabb rendű állatok ontogenezisébe cönogenetikai tényezők is bekerültek, amelyek a generikus fejlődés fő palingenetikai elemeivel együtt beépültek, asszimilálódtak és felhalmozódtak az élővilágban. csírasejtek anyaga.

Ennek köszönhetően összehasonlító vizsgálat nélkül, az emberi törzsfejlődés tanulmányozása nélkül, vagyis az alsóbbrendű gerincesek fejlődésének legalább alapvető jellemzőinek figyelembevétele nélkül lehetetlen teljes mértékben megérteni a magasabb rendű emlősök és az ember ontogenetikai fejlődése során fellépő összetett fejlődési folyamatokat.

Lancelet tojás oligolecitálisak, sőt csaknem izoleciták, a vegetatív póluson nagyon mérsékelt sárgájával. Így a holoblasztos fajokhoz tartoznak, zúzódásuk a teljes egységes, vagy szabályos zúzás típusa szerint történik. A fragmentáció során lényegében mitotikus osztódás megy végbe, melynek során mindkét újonnan képződött sejt, az úgynevezett blasztomerek nem különülnek el, hanem együtt maradnak, szorosan egymás mellett. Abban a síkban, amelyben a tojás két független blastomerre osztódik, felszínén először egy felületes, majd egy mélyebb barázda képződik, amely fokozatosan beborítja a gömbsejt teljes kerületét.
Ez a barázda egy mitotikusan osztódó sejt citokinetikus összehúzódásának felel meg a telofázisban.

Első barázda a tojás állati pólusán kezd kialakulni, először egy kis, felületes bevágás formájában, amely folyamatosan mélyülve az állati pólustól a tojás kerülete mentén a szemközti vegetatív pólus felé halad. A gömbtojás mindkét pólusa mentén futó hasonló barázdákat, mint a földgömbön a meridiánok, meridionális barázdáknak nevezzük.

Első meridionális barázdaés olyan mélyen behatol a tojás mélyére, hogy kezdetben egy sejtből keletkezik az első két blastomer, amelyek egyben maradnak, szilárdan összeragasztva. Egy bizonyos idő elteltével megtörténik a második zúzóosztás, melynek során mindkét első blastomer felületén megjelenik egy második, ismét meridionális barázda, amely az állati pólustól a vegetatív pólusig fut, de merőleges az első barázda síkjára. Így a megtermékenyített tojásból négy blastomer keletkezik.

Után rövid távú nyugalmi szakasz harmadik zúzófelosztás következik, amely mindkét előző barázda síkjára merőleges síkban fut. Az így létrejövő horony lefedi mind a négy blastomert, körülbelül a két pólus között elhelyezkedő egyenlítői sík szintjén. Lefutásának megfelelően ezt a barázdát szélességi vagy egyenlítői barázdának nevezik. A harmadik fragmentációnak köszönhetően a blasztomerek száma ismét megduplázódik, így a kisméretű lándzsás embrió ebben a fejlődési szakaszban már nyolc sejtből (blasztomerből) áll. A felső négy blastomer, amelyek az egyenlítői barázda felett helyezkednek el az állati pólus tartományában, valamivel kisebb méretűek, mint a vegetatív pólus tartományában elhelyezkedő blastomerek.