Trajanje sekundarne sukcesije tokom obnove listopadnih šuma. Sukcesije: autogene i alogene; primarni i sekundarni

Endogenetske promjene nastaju kao rezultat procesa koji se odvijaju unutar same zajednice. Prirodni, usmjereni procesi promjena u zajednicama kao rezultat interakcije živih organizama međusobno i abiotičke sredine koja ih okružuje naziva se sukcesija.

Uzroci sukcesije

Sukcesija (od lat. successio - kontinuitet, nasljeđe) je proces samorazvoja zajednica. Sukcesija se zasniva na nepotpunosti biološkog ciklusa u datoj cenozi. Svaki živi organizam, kao rezultat svoje vitalne aktivnosti, mijenja okolinu oko sebe, uklanjajući iz njega neke od tvari i zasićujući ga produktima metabolizma. Sa manje ili više dugoročnim postojanjem populacija, one mijenjaju svoju okolinu u nepovoljnom smjeru i kao rezultat toga bivaju izmještene populacijama drugih vrsta, za koje se rezultirajuće ekološke transformacije pokazuju ekološki korisnima. Tako dolazi do promjene dominantne vrste u zajednici. Dugotrajno postojanje biocenoze moguće je samo ako se promjene u okolišu uzrokovane djelovanjem jednih organizama točno kompenziraju djelovanjem drugih, sa suprotnim zahtjevima okoliša.

Tokom sukcesije, na osnovu kompetitivnih interakcija vrsta, dolazi do postepenog formiranja stabilnijih kombinacija koje odgovaraju specifičnim abiotičkim uslovima sredine.

Iz razloga, sukcesija se dijeli na:

autogena - promjene u fitocenozama uzrokovane su unutrašnjim razlozima fitocenoze (odnos biljaka, odnos biljaka prema uslovima životne sredine, itd.)

· alogene - promjene u fitocenozama uzrokovane su razlozima izvan fitocenoze.

Osim toga, na prijedlog V.N. Sukačev razlikuje dva tipa autogene i alogene sukcesije.

Alogene sukcesije se dijele na hologenezu i heitogenezu. Hologeneza je sukcesija koja je posljedica procesa razvoja krajolika uzrokovanih i prirodnim i antropogenim uzrocima (npr. formiranje riječne poplavne ravnice, izgradnja akumulacija itd.). Heitogeneza je sukcesija uzrokovana vanjskim faktorima koji nisu povezani sa općim trendovima u razvoju krajolika i uglavnom su antropogene prirode.

Uzastopni niz zajednica koje postepeno i prirodno zamjenjuju jedna drugu u sukcesiji naziva se sukcesijski niz.

Sukcesije u prirodi su izuzetno raznolike po obimu. Mogu se uočiti u epruvetama sa infuzijom sijena, gdje se različite vrste mikroorganizama i protozoa međusobno zamjenjuju, u lokvama i barama, u istom dijelu lisne stelje u šumi, gdje se javljaju redovne promjene saprofita i saprofaga, na stablima. odumirućeg drveća, u panjevima, na krtičnjacima, emisija iz rupa svizaca, obraslih plićaka, istrošenih stijena, napuštenih oranica, nasipa, močvara, livada, šuma itd. Hijerarhija u organizaciji zajednica manifestuje se i u hijerarhiji procesa sukcesije: veće transformacije biocenoza čine manje. Čak iu stabilnim ekosistemima sa dobro regulisanim ciklusom supstanci, mnoge lokalne sukcesijske promene se stalno dešavaju, podržavajući složenu unutrašnju strukturu zajednica.

Vrste sukcesijskih promjena

Postoje dvije glavne vrste sukcesijskih promjena: 1) uz učešće i autotrofnih i heterotrofnih populacija i 2) uz učešće samo heterotrofa. Do sukcesije drugog tipa dolazi samo u uslovima kada se stvara preliminarna ili stalna zaliha organskih jedinjenja, zbog čega zajednica postoji: u rezervoarima jako zagađenim organskom materijom, u nakupinama raspadajuće biljne materije, u gomilama ili gomilama stajnjaka. , komposti, u pećinama sa guano šišmišima itd.

Sukcesija sa promjenom vegetacije može biti primarna i sekundarna.

Primarne sukcesije počinju na mjestima lišenim života - na stijenama, liticama, riječnim sedimentima, promjenjivim pijescima itd. Kada se takva područja koloniziraju, živi organizmi nepovratno mijenjaju svoje stanište i zamjenjuju jedni druge. Glavna uloga ima nakupljanje mrtvih biljnih ostataka ili produkata raspadanja, što zavisi kako od prirode vegetacije, tako i od kompleksa uništavača mrtve biljne mase – životinja, gljiva i mikroorganizama. Postupno se formira profil tla, mijenja se hidrološki režim lokaliteta i njegova mikroklima. Takve sukcesije u geobotanici nazivaju se ekogenetskim, jer dovode do transformacije samog staništa.

U primarnim sukcesijama koje se javljaju na stijenama u šumama Urala razlikuju se četiri faze.

1. Naseljavanje endolitnih i korastih lišajeva, koji u potpunosti prekrivaju kamenitu površinu. Crustose lichens nose jedinstvenu mikrofloru i sadrže bogatu faunu protozoa, rotifera i nematoda. Male saprofagne grinje i prvenstveno insekti bez krila u početku se nalaze samo u pukotinama. Aktivnost cjelokupne populacije je isprekidana, uglavnom nakon što su stijene nakvašene kišom ili maglom.

2. Preovlađivanje lišćara, postepeno formirajući neprekidni tepih. Ispod krugova parmelije lišajeva, kao rezultat djelovanja kiselina koje luče i mehaničkog skupljanja talina tokom sušenja, nastaju udubljenja, odumiru tali i nakuplja se detritus. Ispod lišajeva u velikom broju žive mali člankonošci: jarepčići, oribatidne grinje, sijenaste bube, larve komaraca potiskivača i drugi; formira se mikrohorizont koji se sastoji od njihovog izmeta.

3. Naseljavanje litofilnih mahovina Hedwigia ciliata i Pleurozium schreberi. Zakopavaju lišajeve i sublichen film tla. Rizoidi mahovine nisu pričvršćeni za kamen, već za finu zemlju, čija debljina doseže 3 cm. Pod mahovinama su fluktuacije temperature i vlažnosti već nekoliko puta manje nego pod lišajevima. Povećava se aktivnost mikroorganizama i povećava se raznolikost životinjskih grupa.

4. Izgled hipnumskih mahovina i vaskularnih biljaka. U razgradnji biljnih ostataka i formiranju profila tla postupno se smanjuje uloga malih člankonožaca, a povećava se učešće većih saprofagnih beskičmenjaka: enhitreida, glista i ličinki insekata.

Sekundarne sukcesije su smjene za oporavak. Počinju kada se u već uspostavljenim zajednicama djelomično naruše uspostavljeni odnosi organizama, na primjer, ukloni se vegetacija jednog ili više slojeva (kao posljedica sječe, požara, oranja i sl.). Pomaci koji dovode do obnavljanja prijašnjeg sastava cenoze nazivaju se u geobotanici demutacijskim. Primjer je demutacija ugara u stepama Abakana, koja se odvija u četiri glavne faze: 1) preovlađivanje jednogodišnjih korova - u 1.-2. godini nakon oranja; 2) dominacija „velikih korova“, uglavnom raznih pelina – u 3.-4. godini; 3) njihovo izmještanje rizomskim travama (pšenična trava i dr.) i pojava većeg broja mahunarki - počev od 5. godine; 4) uspostavljanje dominacije stepskih trava sa pojavom perjanice - u 11-12. godini nakon oranja.

Restorativne promjene se dešavaju brže i lakše od ekogenetskih, jer se u poremećenom staništu čuva profil tla, sjemenke, rudimenti i dio prethodne populacije i prijašnje veze. Demutacije nisu ponavljanje nijedne faze primarne sukcesije.

Posebne varijante sukcesije su smene koje se tačno poklapaju po trajanju sa bilo kojim godišnjim dobom, a počinju ponovo sledeće godine. Ove "sezonske" sukcesije izgledaju kao obične fenološke promjene oblika, ali je njihova priroda drugačija. Na primjer, u planktonu sjevernih mora u proljeće masovno razmnožavanje algi zamjenjuje se valom razmnožavanja calanus rakova, zatim se pojavljuju ktenofori u velikom broju, a nakon njih neke vrste riba. Ove promjene nastaju kao postepeni razvoj tokom kratkog sjevernog ljeta jednog divovskog trofičkog lanca organizama, budući da se svaka naredna grupa hrani prethodnom. Ako zbog nepovoljne situacije ne dođe do masovne reprodukcije fitoplanktona, na primjer, u proljeće, tada će sve sljedeće grupe biti potisnute, uprkos povoljnim kombinacijama bilo kojih drugih faktora u periodu normalnog pojavljivanja grupe.

Jedinstvenu varijantu pomaka predstavljaju protočne, odnosno transportne sukcesije. Razvijaju se u pokretnom okruženju: rijeke, potoci, cirkulacija vode u okeanima. Planktonske zajednice koje je voda odnela u različitim fazama razvoja završavaju na različitim geografskim lokacijama, ali su u istom regionu konstantnog sastava. Isti transportni tip transformacije uočen je, na primjer, u šumskom tlu. U njegovim različitim podhorizontima: gornjem rastresitom sloju stelje, srednjem komprimovanom „fermentativnom“ podhorizontu i donjem, potpuno obrađenom sloju mulja, postoji stalna značajna razlika u brojnim mikropopulacijama. Ali u svakom određenom dijelu legla koji dolazi odozgo, dolazi do sukcesijske promjene mikroorganizama, protozoa, nematoda i malih artropoda, osiguravajući sve dublje razlaganje biljnih ostataka. Leglo, zajedno sa cjelokupnom populacijom, postupno zauzima sve dublji položaj, zatrpavajući se novim pridošlicama, a opća slojevitost legla izgleda nepromijenjena.

Proces sukcesije

Proces sukcesije, prema F. Clementsu, sastoji se od nekoliko faza:

1) nastanak područja neokupiranog životom;

2) migracija različitih organizama ili njihovih rudimenata u njega;

3) njihovo osnivanje na datom području;

4) njihovo međusobno nadmetanje i raseljavanje pojedinih vrsta;

5) transformacija staništa živim organizmima, postepena stabilizacija uslova i odnosa.

Trenutno je gotovo cijela kopnena površina dostupna životu okupirana od strane različitih zajednica, pa je pojava područja slobodnih od živih bića lokalne prirode. To su ili mjesta koja su napuštena kao rezultat povlačenja glečera, povlačenja ivice vode u akumulacije, klizišta, erozije itd., ili koja su nastala kao rezultat ljudskih aktivnosti, na primjer, uklanjanja velikih masa duboko usađene stene tokom razvoja mineralnih resursa.

Unošenje spora, sjemena biljaka i prodor životinja u ispražnjeni prostor uglavnom su nasumični i zavise od toga koje se vrste nalaze u okolnim biotopima. Od vrsta koje se nađu u novom staništu ukorjenjuju se samo one čija ekološka valencija odgovara datom skupu abiotskih uvjeta. Utvrđene vrste postupno zauzimaju cijeli novi biotop, ulazeći u međusobnu konkurenciju. Kao rezultat, dolazi do restrukturiranja sastava vrsta i kvantitativnih odnosa različitih oblika. Paralelno, teče proces transformacije samog staništa pod uticajem zajednice u razvoju. Proces se završava formiranjem manje ili više stabilnog sistema sa uravnoteženim tipom biološkog ciklusa.

Sukcesiju bilo koje skale i ranga karakterizira niz općih obrazaca, od kojih su mnogi izuzetno važni za praktičnu ljudsku aktivnost.

U bilo kojoj sukcesivnoj seriji, stopa promjene postepeno se usporava. Konačni rezultat je formiranje relativno stabilnog stadijuma - zajednice vrhunca, ili klimaksa. Početne, pionirske grupe vrsta karakteriziraju najveći dinamizam i nestabilnost. Climax ekosistemi su sposobni za dugotrajno samoodržavanje u odgovarajućem rasponu uvjeta, jer poprimaju takve karakteristike organizacije biocenoza koje omogućavaju održavanje uravnotežene cirkulacije tvari.

Tokom sukcesije, raznolikost vrsta se postepeno povećava. To dovodi do složenijih veza unutar cenoze, grananja lanaca ishrane i usložnjavanja trofičke mreže, umnožavanja simbiotskih odnosa i jačanja regulatornih sposobnosti unutar sistema. Time se smanjuje vjerojatnost pretjeranog razmnožavanja pojedinih vrsta i smanjuje stupanj dominacije najraširenijih oblika.

Izvanredno povećanje broja pojedinačnih vrsta najčešće je moguće u početnim fazama razvoja sukcesijskih serija, kada sistem međusobne regulacije još nije dovoljno razvijen. U nezrelim zajednicama, npr. locirane na početku sukcesijske serije, preovlađuju male vrste sa kratkim životnim ciklusom i visokim reproduktivnim potencijalom, specijalizovane za brzo zauzimanje prostora. Obično imaju široku sposobnost raspršivanja, što im omogućava da prvi prodru u nenaseljena područja, ali su malo sposobni za konkurenciju i dugotrajno zadržavanje prostora.

Postepeno se pojavljuju i uspostavljaju veći oblici sa dugim i složenim razvojnim ciklusima u zajednicama u razvoju. Povećanje ekološke raznolikosti dovodi do jasnije raspodjele grupa organizama u ekološke niše. Vegetacijski pokrivač postaje sve izraženije slojevit i mozaičniji, stvarajući osnovu za prostornu strukturu kopnenih ekosistema. Ovisnost uspješnog postojanja nekih vrsta o biokemijskim izlučevinama, rastu ili ponašanju drugih raste: prevlast kompetitivnih odnosa zamjenjuje se dominacijom mutualističkih i trofičkih ovisnosti. Kao rezultat toga, zajednice stiču određeni stepen autonomije i nezavisnosti od uslova sredine, ne podređujući svoje živote fluktuacijama u spoljašnjem okruženju, već razvijajući sopstvene endogene ritmove.

Ništa manje transformacije se ne dešavaju u energetskom bilansu sistema. Sa energetskog stanovišta, sukcesija je nestabilno stanje zajednice koje karakteriše nejednakost dva indikatora: ukupne produktivnosti i utroška energije čitavog sistema za održavanje metabolizma.

Tokom sukcesije, ukupna biomasa zajednice prvo raste, ali se onda stopa tog povećanja smanjuje, a u fazi vrhunca biomasa sistema se stabilizuje. To se događa zato što u prvim fazama sukcesije, kada je sastav vrsta zajednica još uvijek loš, a lanci ishrane kratki, heterotrofi ne troše sav porast biljne mase. Dakle, neto proizvodnja zajednice je relativno visoka, što ide ka povećanju njene biomase. Akumuliraju se i ukupna masa živih organizama i rezerve mrtve, nerazgrađene organske tvari. U zrelim, stabilnim ekosistemima, gotovo cijeli godišnji rast vegetacije opskrbljuju i troše u lancima ishrane heterotrofi, tako da se neto proizvodnja biocenoze, njena „žetva“, približava nuli.

Biljke prvo crpe hranljive materije iz zaliha tla, ali postepeno, kako se te rezerve iscrpe i mrtva organska materija se akumulira u sistemu, njeno razlaganje postaje glavni izvor mineralne ishrane za biljke, a ciklusi hranljivih materija prelaze iz otvorenog u zatvoren.

Nejednakost utroška energije na formiranje primarne proizvodnje i ukupni metabolizam (disanje) zajednice očituje se u onim sukcesijama u kojima učestvuju samo heterotrofni organizmi. U ovom konkretnom slučaju primarna proizvodnja je nula, a ako priliv mrtve organske materije na kojoj zajednica postoji ne popuni rezerve u sistemu, tada zajednica ubrzo iscrpljuje svoju energetsku bazu.

Produženjem strujnih krugova povećava se efikasnost korištenja ulazne energije, u suprotnom - efikasnost cijelog sistema, jer se isti dio energije koristi za održavanje velike količine biomase. Poznavanje ovih obrazaca je od velike važnosti u praktičnoj ljudskoj aktivnosti.

Uklanjanjem viška neto proizvodnje iz biocenoza koje se nalaze na početku niza sukcesije, odgađamo sukcesiju, ali ne potkopavamo osnovu postojanja zajednice. Intervencija u stabilne, klimaks sisteme, koji sa velikom kompletnošću troše energiju za „svoje“ potrebe, neminovno izaziva poremećaje u postojećoj ravnoteži. Sve dok poremećaji ne prelaze kapacitet samoizlječenja cenoze, nastale demutacijske promjene mogu je vratiti u prvobitno stanje. Ovo se koristi, na primjer, u racionalnom planiranju sječe šuma. Ali ako snaga i učestalost utjecaja nadilaze ove mogućnosti, tada se prvobitno stabilna zajednica bogata vrstama postepeno degradira, zamjenjujući je derivatima s malom sposobnošću samoobnavljanja.

Krčenje šuma na lokalnim područjima, ostavljajući dio teritorije pod autohtonim tipovima šumske vegetacije, uzrokuje ubrzanu sukcesiju, izvorne fitocenoze se obnavljaju u relativno kratkom vremenskom periodu - nekoliko decenija. Čista sječa na velikim površinama, posebno ako se koristi moćna oprema za čupanje, potpuno uništava ne samo šumsku zajednicu, već i cjelokupni zemljišni pokrivač, čija evolucija traje milenijumima. U ovom slučaju, sukcesija vodi ka drugim, pojednostavljenim tipovima zajednica, a umjesto šuma pojavljuju se vresišta, močvare ili drugi neproduktivni ekosistemi.

Dakle, zajednica ne može istovremeno kombinovati dva suprotstavljena svojstva: da bude visoko stabilna i da obezbedi veliku ponudu čistih proizvoda koji se mogu povući bez štete po samu cenozu.

Sukcesije koje nastaju tokom razgradnje organske materije u tlu su u osnovi biološkog ciklusa. To su prirodni regulatorni procesi koji vraćaju normalno stanje poremećenog tla. Problemi stoljeća kao što su podrivanje prirodne plodnosti kao rezultat narušavanja procesa stvaranja humusa, zagađenje okoliša pesticidima i organskim otpadom, erozija, „zamor tla“ i druge negativne pojave nastali su kao posljedica slabljenja regulatorne sposobnosti tla.

Stabilnost ekosistema i pouzdanost biološkog ciklusa supstanci zasnivaju se na raznolikosti vrsta i potpunosti sukcesije.

Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja je jednostavno. Koristite obrazac ispod

Studenti, postdiplomci, mladi naučnici koji koriste bazu znanja u svom studiranju i radu biće vam veoma zahvalni.

Objavljeno na http://www.allbest.ru/

Uvod

Promjene u ekosistemima pod utjecajem stresa

Prirodne, antropogene, autogene i alogene sukcesije

Klasifikacija

Sukcesija razvoja (primarna)

Regenerativne sukcesije (sekundarne)

Antropogene sukcesije

Mehanizmi djelovanja sukcesije

Zaključak

Bibliografija

Uvod

sukcesija biocenoza stresa ekosistema

Ekološka sukcesija je uspostavljanje poremećene ravnoteže od strane ekosistema; ona prolazi kroz jasno definisane faze.

Sukcesija je uzastopna promjena biocenoza (ekosistema), izražena u promjenama sastava vrsta i strukture zajednice.

Uzastopni niz zajednica koje se sukcesivno zamjenjuju naziva se sukcesijski niz. Sukcesije uključuju dezertifikaciju stepa, zarastanje jezera i formiranje močvara itd.

Ekosistem može biti izbačen iz ravnoteže na mnogo načina. To je obično zbog požara, poplave ili suše. Nakon takve neravnoteže, novi ekosistem se obnavlja, a taj proces je redovan i ponavlja se u raznim situacijama. Šta se dešava u poremećenom ekosistemu!?

Na mjestu poremećaja određene vrste i cijeli ekosistem se razvijaju na način da je redoslijed pojavljivanja ovih vrsta isti za slične poremećaje i slična staništa. Ova uzastopna zamjena nekih vrsta drugim je suština ekološke sukcesije. Obnavljanje poremećene ravnoteže od strane ekosistema prolazi kroz jasno definisane faze.

Promjene u ekosistemima pod utjecajem stresa

Promjene u zajednicama mogu biti ciklične i inkrementalne.

Cyclic promjene -- periodične promjene u biocenozi (dnevne, sezonske, dugotrajne), tokom kojih se biocenoza vraća u prvobitno stanje.

Dnevni ciklusi su povezani sa promjenama u osvjetljenju, temperaturi, vlažnosti i drugim faktorima okoline tokom dana i najizraženiji su u kontinentalnoj klimi. Cirkadijalni ritmovi se očituju u promjenama stanja i aktivnosti živih organizama.

Sezonska cikličnost povezana je sa promjenama okolišnih faktora tokom cijele godine i najizraženija je u visokim geografskim širinama, gdje je kontrast između zime i ljeta veliki. Sezonska varijabilnost se očituje ne samo u promjenama stanja i aktivnosti, već iu kvantitativnom omjeru pojedinih vrsta. U određenom periodu mnoge vrste su isključene iz života zajednice, hiberniraju, trome, migriraju ili lete u druga područja.

Dugoročna varijabilnost povezana je sa klimatskim kolebanjima ili drugim eksternim faktorima (stepen poplavljenosti reka), ili sa unutrašnjim razlozima (osobine životnog ciklusa edifikacionih biljaka, ponavljanje masovnog razmnožavanja životinja).

Progresivna promjene - promjene u biocenozi, koje u konačnici dovode do zamjene ove zajednice drugom, s drugačijim skupom dominantnih vrsta. Razlozi za takve promjene mogu biti faktori izvan biocenoze koji dugo djeluju u jednom smjeru, na primjer, sve veće zagađenje vodnih tijela, sve veće isušivanje močvarnog tla kao rezultat rekultivacije, povećana ispaša itd. iz jedne biocenoze u drugu nazivaju se egzogenetski. U slučaju kada sve veći utjecaj faktora dovodi do postupnog pojednostavljivanja strukture biocenoze, iscrpljivanja njihovog sastava i smanjenja produktivnosti, takvi pomaci se nazivaju digresivni ili digresivni.

Prirodno,antropogena,autogenaIalogeneuspjeh

U zavisnosti od razloga koji su izazvali promjenu biocenoze, sukcesije se dijele na prirodne i antropogene, autogene i alogene.

Prirodne sukcesije nastaju pod uticajem prirodnih uzroka koji nisu povezani sa ljudskim aktivnostima.

Antropogene sukcesije su uzrokovane ljudskim aktivnostima. Oni su uzrokovani ili konstantno aktivnim vanjskim faktorom (paša stoke, gaženje, zagađenje), ili predstavljaju proces obnove ekosistema nakon što ih je čovjek narušio (zarastanje ugara, obnova pašnjaka nakon prestanka intenzivne ispaše, obnova šuma nakon krčenja, močvare isušenih površina itd.).

Autogene sukcesije (samogenerirajuće) nastaju zbog unutrašnjih uzroka (promjene u okruženju pod uticajem zajednice).

Alogene sukcesije (generisane izvana) uzrokovane su vanjskim faktorima (na primjer, klimatskim promjenama).

U svom razvoju ekosistem teži stabilnom stanju. Sukcesijske promjene se dešavaju sve dok se ne formira stabilan ekosistem koji proizvodi maksimalnu biomasu po jedinici toka energije. Zajednica koja je u ravnoteži sa okolinom naziva se vrhunac.

Klasifikacija

Postoje mnoge klasifikacije sukcesije, prema indikatorima koji se mogu promijeniti tokom sukcesije ili zbog razloga promjene:

· po vremenskoj skali (brzo, srednje, sporo, veoma sporo),

reverzibilnošću (reverzibilnom i nepovratnom),

· prema stepenu konstantnosti procesa (konstantno i nekonstantno),

· po poreklu (primarni i sekundarni),

· prema trendovima u promjenama produktivnosti (progresivni i regresivni),

· prema trendu promjena u bogatstvu vrsta (progresivno i regresivno),

· prema antropogenosti (antropogena i prirodna),

· po prirodi promena koje se dešavaju tokom sukcesije (autotrofne i heterotrofne).

Ako klasifikujemo sukcesije na osnovu tekućih procesa, onda možemo razlikovati dve glavne grupe: endogene, koje nastaju kao rezultat funkcionisanja zajednica, i egzogene, koje nastaju kao rezultat spoljašnjih uticaja. Pokretačka snaga endogenih sukcesija je neuravnotežena razmjena zajednica.

Razlikovati endogeni I egzogeni uspjeh.

Prvi su određeni intracenotičkim razlozima. Podijeljeni su u dvije kategorije:

1) uspjeh razvoj, primarni, čiji je početak razvoj od strane biote supstrata koji još nije zauzet (na stijenama, liticama, rastresitom pijesku, u novim akumulacijama itd.).

2) uspjeh restorativni, sekundarno. U kategoriju egzogenih sukcesija uzrokovanih vanjskim faktorima spadaju i dugoročne, na primjer klimatogene, i katastrofalne - rezultat spontanih prirodnih pojava (kao rezultat krčenja šuma, požara, oranja, vulkanske erupcije itd.).

uspjehrazvoj(primarni)

Primarne autogene sukcesije su posljedica razvoja teritorija na kojima nije bilo života. Istovremeno, kao rezultat razvoja novih staništa pod uticajem vitalne aktivnosti biljaka i heterotrofnih organizama, iz mrtvog supstrata nastaje tlo i obogaćuje se vrsta sastava ekosistema.

Sukcesija tokom zarastanja stijena: proces formiranja ekosistema na stijenama opisan je u različitim područjima planete.

Tokom sukcesije razlikuje se nekoliko faza.

1. Naseljavanje korastih lišajeva (može im prethoditi faza cijanobakterija, koje kombinuju funkcije fotosinteze i fiksacije azota i stoga najefikasnije kolonizuju nova staništa bez zemlje). U zajednicama lišajeva heterotrofne komponente, pored gljivične komponente lišajeva, predstavljaju protozoe, rotifere i nematode. U pukotinama stijena mogu se nalaziti grinje i mali insekti. U takvim ekstremnim staništima život „pulzira“; svi organizmi postaju aktivni nakon kiše i naglo smanjuju svoju vitalnu aktivnost u sušnim vremenima.

2. Faze lisnih lišajeva čija su naselja pripremljena djelovanjem korastih lišajeva. Ovi organizmi aktivnije transformiraju okoliš, a kiseline koje luče uništavaju površinu stijene, na kojoj se pojavljuje tanak sloj detritusa. Novi uslovi omogućavaju da živi mnogo veći broj heterotrofa - šljunak, oribatid, sijenojedi, larve komaraca potiskivača itd. Povećava se i raznovrsnost mikroflore razlagača koji prerađuju životinjski izmet i njihove uginule ostatke.

3. Nakon što debljina "tla" dostigne nekoliko milimetara, mahovine zamjenjuju lišćare. Njihovi rizoidi prodiru u sloj sitne zemlje čija se debljina postepeno povećava do 3 cm Mahovine smanjuju temperaturne fluktuacije na površini supstrata, što povećava raznolikost i aktivnost heterotrofne biote.

4. Faza formiranja zajednica mahovina i vaskularnih petrofitnih biljaka iz rodova majčina dušica, alyssum, kamena trava itd. Sloj tla postaje deblji, a povećava se učešće velikih saprofaga beskičmenjaka - enhitreida, glista, larvi insekata i dr. u sastavu heterotrofnih životinja.

5. Potom se raznovrsnost vaskularnih biljaka sve više povećava, a travama se dodaju grmlje, a potom i drveće, prvenstveno bor. Time se stvaraju uslovi za pojavu ptica i malih sisara u bioti.

Sukcesija tokom zarastanja pijeska. Promjene slične sukcesiji na stijenama nastaju kada rastresiti pijesak zaraste. Na primjer, u pustinji Karakum, sukcesija počinje naseljavanjem višegodišnje trave aristide, koja je sposobna živjeti u promjenjivim uvjetima pijeska. Korijeni ove biljke su konopci i zatvoreni u omotač od cementiranih zrnaca pijeska. To štiti korijenje od isušivanja i mehaničkih oštećenja ako završe na površini. Na račun aristide, neki insekti već mogu postojati, pa gušteri počinju trčati u dine u potrazi za hranom. Prateći aristidu, taloži se rizomatozni peščani šaš, koji obezbeđuje pokretnu površinu peska. Nakon šaša naseljavaju se grmovi juzguna i bijelog saksaula, kao i brojni efemeri.

Obogaćivanje vrstnog sastava vegetacije omogućava prisustvo vitokoprte vjeverice, vunenonogog jerboa i podnevnog gerboa. Raznolikost insekata koji služe kao hrana gušterima se povećava. Pojavljuju se ptice - saksaulska sojka i droplja, zmije i sitnohranljivi grabežljivci.

Nedavno su dobijeni zanimljivi podaci o primarnim sukcesijama u novim pješčanim staništima pustinje Aralkum, koja je nastala kao rezultat smanjenja nivoa Aralskog mora. Područje nove pustinje već je premašilo 40 hiljada km, jer je zbog velikog unosa vode iz rijeka Amu Darja i Sir Darja nivo mora pao za 20 m, a proces isušivanja Aralskog mora nije mogao biti zaustavljen. Priroda primarnih sukcesija ovisi o tome koliko su zaslanjena područja izloženog morskog dna. Međutim, u svim slučajevima može se pratiti sljedeći slijed: jednogodišnji eksplerenti - aristida - vrste bogate zajednice sa učešćem grmlja i saksaula. Naseljavanje grmlja i drveća počinje nakon 30 godina.

Sukcesija tokom zarastanja jezera. Primarnom sukcesijom smatra se zarastanje plitkih jezera sa njihovom postupnom transformacijom u travnate močvare. U prvoj fazi, vodeni stup je naseljen ribnjakom, a film patke koji prekriva površinu vode doprinosi sukcesiji. Zbog taloženja sapropela, nivo dna se postupno podiže, a obalne vodene biljke vodozemaca - trska, rogoza, preslica - hrle u središte jezera, a zatim ih zamjenjuju šaševi - vitki, primorski, vezikulasti. Kada se jezero potpuno pretvori u travnatu močvaru, na njega se naseljavaju drvenaste biljke - crna joha i jasenova vrba.

Sukcesija na tokovima smrznute lave. Ove sukcesije su omiljena tema ekologa i stoga su veoma dobro proučavane. U pravilu, sukcesija počinje naseljavanjem mahunarki, najčešće iz roda lupine. Mahunarke obogaćuju supstrat azotom. Nakon toga se talože žitne trave, žbunje i drveće. Sukcesija se odvija desetine puta brže od sukcesije obraslih stijena ili supstrata nastalih nakon otapanja glečera. Razlog za to je topla klima u područjima gdje ima najviše vulkana. Osim toga, supstrat tokova lave prilično je bogat elementima mineralne ishrane.

Slično opisanim opcijama primarne autogene sukcesije, odvija se proces zarastanja jalovišta na lokaciji rudarstva. U zavisnosti od povoljne klime i prisustva hranljivih materija u jalovinskim stenama, sukcesija se odvija različitom brzinom. Na južnom Uralu, nakon samo 30 godina, stabla breze rastu na deponijama i formira se zatvoreni pokrivač tla od trava. U Jakutiji kamenolomi nastali tokom iskopavanja zlata rastu izuzetno sporo, a prva stabla se pojavljuju tek 100 godina kasnije.

uspjehrestorative(sekundarnoe)

Sekundarni uspjeh razvijaju se na supstratu prvobitno modifikovanom aktivnošću kompleksa živih organizama. Takve sukcesije najčešće imaju restorativni (demutacijski) karakter.

Sekundarni uspjeh ide svuda. Široko rasprostranjeni primjeri za to su zarastanje pašnjaka šikarama, razvoj ugara na napuštenim poljima i obnavljanje šuma nakon krčenja. Ako je ljudska intervencija dovela do formiranja stabilne zajednice koja se razlikuje od vrhunca, onda se to naziva plagioklimaks, a sukcesija je pod pritiskom.

Primjer sekundarno uspjeh pod uticajem unutrašnjih faktora može doći do procesa zarastanja jezera. Pod uticajem vitalne aktivnosti organizama koji ga nastanjuju, jezero se polako puni mrtvom organskom materijom. Osim toga, sedimentni materijali mogu ući u jezero. Postepeno se dubina jezera smanjuje, a na kraju se pretvara u močvaru (uzvodno ili nizvodno, ovisno o lokaciji), a zatim u suho.

TO sekundarno sukcesije Postoje i oni kod kojih se početna sila koja izaziva promjenu zajednica ispostavlja kao poremećaji stabilnih interakcija u biocenozi.

Kao što možete vidjeti, sekundarno uspjeh razvijaju se brže od primarnih. U trećoj godini nakon prestanka tehnogenog uticaja grupe sekundarno uspjeh pokrivaju 40 - 60% oštećene površine. U roku od 10 - 15 godina, prirodni izgled poremećenih močvara je gotovo potpuno obnovljen.

Za primarnu i sekundarnu sukcesiju potreban je izvor sjemena, biljnih spora i životinja sposobnih da koloniziraju staništa. Za sekundarno uspjeh Važan faktor je prisustvo plodnog sloja tla. Ako je plodni sloj zemlje uništen, onda se sukcesija može odvijati kao primarni. Proces sukcesije završava u fazi kada sve vrste koje formiraju ekosistem održavaju relativno konstantan broj na svim trofičkim nivoima. Ovo stanje ravnoteže naziva se klimaks, a ekosistem se naziva vrhunac.

Aantropogenauspjeh

Danas su posebno rasprostranjeni antropogena uspjeh, koji nastaju kao rezultat ljudske ekonomske aktivnosti. Nastaju pod uticajem požara, ispaše stoke, rekreacije itd. Duboku transformaciju zemljišnog i biljnog pokrivača izazivaju građevinski radovi, rudarstvo itd. Biljni pokrivač i fauna se menjaju pod uticajem zagađenja vazduha, vode i zemljišta.

Uz negativan uticaj na biotu na farmi, ljudska aktivnost može biti konstruktivna. Prirodni sistemi u kojima se provode melioracione mjere u cilju povećanja njihove produktivnosti: šuma, livada, riba. Lovački i drugi radovi prebačeni su u kategoriju poluprirodnih.

Konačno, stvaraju se antropogeni ekološki kompleksi: poljoprivredni, baštovanski, vodoprivredni i drugi troškovi upravljanja ovim kompleksima u potpunosti snose ljudi.

Osnovna razlika između ovih sistema je u tome što se u prirodnim ekosistemima reprodukcija žive materije i njene funkcije formiranja životne sredine obavljaju same, dok se prirodni ekonomski sistemi ne mogu sami reprodukovati. Da bi se održalo njihovo održivo postojanje, neophodni su troškovi, a što su prirodni ekonomski sistemi neprirodniji, to je veća cijena koju osoba mora platiti. Prepušteni sami sebi, oni nastoje da se vrate u svoje prirodno stanje kroz niz obnavljajućih sukcesija.

Zbog stalnih poremećaja, savremeni biogeocenotski zemljišni pokrivač je praktično lišen ekosistema koji su u svom prirodnom razvoju dostigli vrhunac – završnu fazu kada su ekosistemi u najpotpunijem jedinstvu sa faktorima sredine. Međutim, to ne bi trebalo da posluži kao osnova za zaključak da je biosfera u destrukciji.

Prema modernim konceptima, zrele zajednice vrhunca manje su otporne na vanjske faktore. To je posljedica uske specijalizacije klimaks zajednica i visokog stepena uravnoteženosti njihovih karakterističnih funkcionalnih procesa. Subclimax zajednice, koje su na putu ka terminalnim fazama, manje su specijalizirane i stoga imaju veću sposobnost da obnove svoju strukturu.

Trenutno, kada utjecaj antropogenih faktora postaje gotovo sveprisutan, upravo je ova kategorija ekosistema, zbog svoje prilagodljivosti, najraširenija.

Među različitim oblicima dinamike razlikuju se fundamentalno različite dinamičke kategorije: fluktuacije, sukcesija i transformacija ekosistema od strane ljudi.

Ispod fluktuacije fitocenoze se shvaćaju kao neusmjerene promjene iz godine u godinu, koje završavaju vraćanjem fitocenoze u prvobitno ili, preciznije, blizu izvornog stanja. Uz određeni stepen konvencije, fluktuacije u biljnim zajednicama uključuju promjene uzrokovane ekonomskim aktivnostima - kosom sijena, ispašom i šumarskim aktivnostima.

Sukcesivno procesi se, za razliku od fluktuacija, razvijaju u određenom pravcu. One nikada nemaju karakter oscilacija oko nekog prosječnog stanja.

Mehanizmiakcijeuspjeh

Proučavajući sukcesiju u ekosistemima, ekolozi su identifikovali tri mehanizma njenog delovanja:

Asistencija. Pionirske vrste koje se pojavljuju u novom ekosistemu olakšavaju drugim vrstama da se kasnije koloniziraju. Na primjer, nakon povlačenja glečera, prvi se pojavljuju lišajevi i neke biljke s plitkim korijenom - to jest, vrste koje mogu preživjeti u neplodnom tlu siromašnom hranjivim tvarima. Kako ove biljke umiru, stvara se sloj tla, omogućavajući kasnim sukcesivnim vrstama da se ukorijene. Isto tako, rano sukcesivno drveće pruža hlad i zaklon za rast kasnih sukcesijskih stabala.

Zadržavanje. Ponekad pionirske vrste stvaraju uslove koji komplikuju ili čak onemogućavaju pojavu kasnijih sukcesijskih biljaka. Kada se u blizini oceana pojave nove površine (na primjer, kao rezultat izgradnje betonskih stubova ili lukobrana), one brzo zarastu pionirskim vrstama algi, a druge biljne vrste jednostavno se istiskuju. Do ovog pomjeranja dolazi vrlo lako, budući da se pionirska vrsta izuzetno brzo razmnožava i ubrzo pokriva sve raspoložive površine, ne ostavljajući mjesta za sljedeće vrste. Primjer aktivnog suzbijanja je pojava gorčice, azijske biljke koja se proširila po američkom zapadu. Gorčak značajno alkalizira tlo u kojem raste, što ga čini neprikladnim za mnoge samonikle biljke.

Koegzistencija. Konačno, pionirske vrste možda uopće nemaju utjecaja na sljedeće biljke – ni korisne ni štetne. To se posebno događa ako različite vrste koriste različite resurse i rastu nezavisno jedna od druge

Primjer

Sukcesija se ne može direktno posmatrati sve dok se na neki način ne naruši stanje ravnoteže zajednice. Ako se šuma sječe u poljoprivredne svrhe, obično se ponovo obnavlja nakon prestanka poljoprivrednih radova. Površina otkrivenih stijena ili napuštenih puteva prekrivena je najprije kolonijama mahovina i lišajeva, zatim travama i šikarama, a kasnije, pod povoljnim uslovima, višegodišnjim drvenastim biljem. Promjena toka rijeke može uzrokovati povećanu eroziju na jednom mjestu i taloženje mulja na drugom. Mulj je usidren močvarnom vegetacijom otpornom na sol, a zatim kako sloj tla postaje deblji, sol se izlužuje, omogućavajući travi i grmlju da rastu u tom području. Svi ovi primjeri ukazuju na to da se struktura zajednice mijenja i evoluira prema zrelijoj fazi, menopauza, karakterističan (i stoga predvidljiv) za određene uslove okoline.

Postoji određena veza između organizama u zajednici i fizičkih i hemijskih svojstava staništa. Pod povoljnim uslovima, zajednica će se razvijati; inače će jednostavno nestati ili degradirati. Taloženje mulja podstiče promjenu zajednica u močvarnoj vegetaciji, dok erozija utječe na ovaj proces u suprotnom smjeru. Eutrofikacija jezera u prisustvu vanjskog izvora mineralnih elemenata na kraju dovodi do potpunog zamočenja jezera, a ispiranje ovih tvari iz tla može ograničiti razvoj biljne zajednice, na primjer u šikarama vrijeska. Takve promjene se nazivaju alogene uspjeh.

Autogena uspjeh nastaje kada postoji pozitivna povratna sprega unutar zajednice (endogene promjene), kao što je fiksacija dušika, povećan sadržaj organske tvari u jezeru (zamočnjavanje jezera) ili drenaža tla kao rezultat transpiracije.

Autogena sukcesija je veoma dug proces. Postoji dobro poznat primjer postglacijalne sukcesije koji je uočen u Glacier Bayu na Aljasci. Od 1750. godine u Glacier Bayu glečeri su se povukli više od 100 km i ostavili morene bez vegetacije. Gromade su bile prekrivene mahovinom i dvije ili tri vrste trava sa nerazvijenim korijenskim sistemom. Više od 15 godina kasnije tamo su počele rasti vrbe - prvo puzave, a potom i grmolike. Nakon 50 godina pojavila se joha i formirala šipražje do 10 metara visine. Johu je zamijenila smreka, koja je nakon 150 godina formirala gustu šumu koja je nastavila da se razvija i dostigla zrelost. Nakon 200 godina pojavile su se mahovine sphagnum u područjima s viškom vlage, zadržavajući vodu i uzrokujući zalijevanje, što je dovelo do odumiranja drveća i stvaranja močvara. Dakle, vrhunac ovog područja je močvara.

Jedan od glavnih faktora koji doprinosi ubrzanju sukcesije i razvoja gore opisanih zajednica je akumulacija velikih količina azota. Joha oksidira tlo do takvog stanja da postaje pogodno za rast smreke, koja zamjenjuje johu akumuliranim zalihama dušika. Tokom zrelih faza sukcesije, sadržaj azota u tlu se smanjuje kako dušik ulazi u biomasu drveća.

Promjene u topografiji i tipu tla ili pustinjačke ispaše, kao i požari, mogu dovesti do formiranja vrlo raznolike biljne zajednice unutar date regije .

Varijabilnost u distribuciji biljnih vrsta i njihovoj brojnosti karakteristična je za sve biljne zajednice u klimaks stanjima. To je uzrokovano klizištima, krčenjem šuma ili cikličnim promjenama u samoj vegetaciji. Opis promjena u zajednici vrijeska ( Calluna vulgaris), porijeklom iz vrašta u sjevernoj Evropi, je najpotpuniji primjer. Ako se zajednice vrijeska ne unište požarom ili ispašom, ili ako ih ne zamijene drveće, tada vrijesak počinje polako da degenerira. Biljke odumiru, formirajući postepeno rasprostranjenu pustoš u središtu područja, koju naseljavaju, osim vrijeska, i druge biljke. Heterogena zajednica vrijeska se postepeno formira u različitim fazama razvoja. U ovom slučaju, varijabilnost je posljedica karakteristika rasta biljaka, ali ciklične promjene na većim prostornim i vremenskim razmjerima mogu biti uzrokovane klimatskim faktorima.

Zaključak

Proučavajući zajednice, dolazimo do zaključka da ih nepromišljena ljudska aktivnost može uništiti. Na primjer, promjene u trofičkim vezama. Ali poznavanje elementarnih procesa u zajednicama omogućava izbjegavanje niza takvih ekoloških katastrofa.

Ovladavanje ekološkim znanjima doprinosi brižljivom odnosu prema prirodi, njenom očuvanju i manjem uzvratnom napadu na čovječanstvo od nje.

Mehanizam sukcesije je da se u zajednici uzastopno odvijaju procesi stvaranja i održavanja specifične biosredine, postepenog gomilanja uslova za njenu degradaciju i formiranja složenije zajednice ili one koja je u skladu sa uslovima abiotičke sredine. U zavisnosti od početnih uslova, uobičajeno je razlikovati primarne sukcesije, koje počinju na potpuno beživotnim podlogama, na primer, na dinama, i sekundarne sukcesije koje počinju sa povoljnijim početnim uslovima, na primer, nakon požara, krčenja šuma ili u napušteno polje.

U posljednje vrijeme biosferu karakteriziraju sekundarne sukcesije, što je uglavnom povezano s ljudskom aktivnošću.

Listakorištenoknjiževnost:

1. Reimers N.F. Upravljanje prirodom: Rječnik-priručnik. -M.: Mysl, 1990. str. 485-486.

2. Kormilitsyn M. S. Osnove ekologije. M.: MPU, 1997. P.24.

3. J. M. Anderson Ecology and Environmental Sciences. L.: Gidrometeoizdat, 1985. P.96-101.

4. Marichenko A.V. Ekologija. 2nd ed. M.: 2008-328 str.

5. Stepanovskikh A.S. Opća ekologija. 2nd ed. M.: 2005-687 str.

6. Peredelsky L.V., Korokin V.I., Prikhodchenko O.E. Ekologija. M.: 2007-512 str.

Objavljeno na www.allbest.ru

Slični dokumenti

Savremena sintetička klasifikacija faktora sredine zasnovana na principima A.S. Monchadsky. Pojam i mehanizmi adaptacije, njeni obrasci i značaj. Učenje V.N. Sukacheva o biogeocenozama. Sukcesije: autogene i alogene, primarne i sekundarne.

test, dodano 16.12.2011


Ekološka sukcesija kao proces postepene promene sastava, strukture i funkcije ekosistema pod uticajem spoljašnjih ili unutrašnjih faktora. Promjena ekosistema pod uticajem života organizama, ljudskih aktivnosti i abiotskih faktora.

sažetak, dodan 03.10.2013


Koncept “produktivnosti ekosistema”, njegove vrste, klasifikacija ekosistema prema produktivnosti. Četiri uzastopna koraka (ili faze) u procesu proizvodnje organske materije. Sastav vrsta i bogatstvo biocenoze. Standardizacija životne sredine.

test, dodano 27.09.2009


Proučavanje promjena u ekološkom sistemu i vanjskom okruženju. Proučavanje procesa usmjerenog razvoja ekosistema. Karakteristične karakteristike, vrste, vrste sukcesije. Razlozi za evoluciju ekosistema. Restrukturiranje sistema biosfere. Obrasci procesa sukcesije.

prezentacija, dodano 27.10.2014


Prirodni faktori koji određuju geoekološki režim. Promjene u nivou Kaspijskog mora u određenom istorijskom vremenu. Ekološka destabilizacija prirodne sredine. Sukcesija biljnih zajednica pod uticajem prirodnih, antropogenih faktora.

rad, dodato 11.09.2012


Šumski požari kao proces degradacije prirodnih ekosistema pod uticajem ljudskih aktivnosti. Definicija i klasifikacija sukcesija, koncept šumskih klimaks zajednica. Vremenski niz obnove borove šume nakon požara u zalivu Kandalaksha.

kurs, dodan 01.05.2011


Razmatranje principa teorije Bari Commonera, zakona minimuma, nužnosti, piramide energije, koncepta sukcesije (uzastopne promjene zajednica pod uticajem vremena), biocenoze, tolerancije, otpornosti životne sredine, održivosti prirodne zajednice.

test, dodano 03.03.2010


Koncept biosfere u učenju Vernadskog. Karakteristike strujnih kola. Krug supstanci u prirodi. Stabilnost ekosistema i karakteristični obrasci sukcesije. Pravac antropogenih uticaja na biosferu. Moderne ideje o očuvanju prirode.

sažetak, dodan 25.01.2010


Promjene u ekosistemima, koncept bioloških ritmova. Koncept sukcesije, klasifikacija. Ciljevi zaštitnog pošumljavanja. Eutrofikacija vodnih tijela pod uticajem ljudske ekonomske aktivnosti. Životni ciklus fitoplanktona i eutrofnih jezera.

test, dodano 01.12.2010


Vrste, trofičke i prostorne strukture zajednice. Potrošači i razlagači, njihova uloga u zajednici. Slojevi u šumi. Piramide brojeva i biomase. Produktivnost kao funkcionalni indikator zajednica. Značaj ekološke sukcesije.

Uvod……………………………………………………………………………………………

1. Nasljedstvo…………………………………………………………………………..

1.1 Vrste nasljeđivanja………………………………………………………………….

1.2 Sekundarna sukcesija……………………………………………………………

1.3 Vrste sukcesijskih promjena………………………………………………………

1.4 Trajanje sukcesije……………………………………………….

1.5 Značenje sukcesije………………………………………………………

2. Uočavanje sukcesijskih promjena………………….………….

3. Primjeri sukcesije ekosistema…………………………………………..……………

Zaključak……………………………………………………………………….….

Bibliografija…………………………………………………………………..

Uvod

Sukcesija je dosljedna, prirodna zamjena jednih zajednica drugim na određenom području teritorije, uzrokovana unutrašnjim faktorima razvoja ekosistema. Svaka prethodna zajednica predodređuje uslove za postojanje sledeće i sopstveno izumiranje. To je zbog činjenice da u ekosistemima koji su prelazni u nizu sukcesije dolazi do akumulacije materije i energije koju više nisu u stanju da uključe u ciklus, transformaciju biotopa, promene mikroklime i druge faktore. , a time se stvara materijalno-energetska baza, kao i ambijentalni uslovi neophodni za formiranje kasnijih zajednica. Međutim, postoji još jedan model koji objašnjava mehanizam sukcesije na sljedeći način: vrste svake prethodne zajednice se istiskuju samo konzistentnom konkurencijom, inhibirajući i „opirući“ se uvođenju sljedećih vrsta. Međutim, ova teorija razmatra samo kompetitivne odnose između vrsta, bez opisivanja cjelokupne slike ekosistema u cjelini. Naravno, takvi procesi se dešavaju, ali kompetitivno izmještanje prethodnih vrsta je moguće upravo zato što one transformišu biotop. Dakle, oba modela opisuju različite aspekte procesa i vrijede u isto vrijeme.

Kako se krećemo niz sukcesiju, dolazi do sve veće uključenosti nutrijenata u ciklus u ekosistemima; moguće je relativno zatvaranje protoka nutrijenata kao što su dušik i kalcij (jedan od najmobilnijih nutrijenata) unutar ekosistema. Stoga, u terminalnoj fazi, kada je većina nutrijenata uključena u ciklus, ekosistemi su nezavisniji od vanjskog snabdijevanja ovim elementima. Za proučavanje procesa sukcesije koriste se različiti matematički modeli, uključujući i one stohastičke prirode.

1. Nasljedstvo

1.1 Vrste sukcesije

Sukcesija koja počinje na mjestu lišenom života (kao što je novoformirana pješčana dina) naziva se primarna sukcesija. U prirodi su primarne sukcesije relativno rijetke i traju mnogo duže od sekundarnih - do nekoliko stoljeća. Primarna sukcesija je zarastanje mjesta koje ranije nije bilo zauzeto vegetacijom: golim stijenama ili smrznutom vulkanskom lavom. Samo nekoliko biljaka može živjeti na takvom tlu; nazivaju ih pionirima sukcesije. Tipični pioniri su mahovine i lišajevi. Oni mijenjaju tlo, oslobađajući kiselinu koja razgrađuje i rahli stijene. Umiruće mahovine i lišajevi razgrađuju se pod utjecajem bakterija razlagača, a njihovi ostaci se miješaju sa labavom kamenitom podlogom (pijeskom). Ovo formira prvo tlo na kojem mogu rasti druge biljke. Potreba da se uništi matična stijena je glavni razlog za sporo napredovanje primarnih sukcesija; primijetiti povećanje debljine sloja tla kako sukcesija napreduje. Na tlu siromašnom hranljivim materijama naseljavaju se trave, koje su tačnije sposobne da istisnu lišajeve i mahovine. Korijenje trave prodire u pukotine stijene, razbija te pukotine i sve više uništava kamen. Trave se zamjenjuju višegodišnjim biljkama i grmovima, poput johe i vrbe. Na korijenju johe nalaze se kvržice - posebni organi koji sadrže simbiotske bakterije koje fiksiraju atmosferski dušik i doprinose akumulaciji velikih rezervi u tlu, zbog čega tlo postaje sve plodnije. Sada na njemu može rasti drveće, kao što su bor, breza i smreka. Dakle, pokretačka snaga sukcesije je da biljke mijenjaju tlo ispod sebe, utičući na njegova fizička svojstva i hemijski sastav, tako da ono postaje pogodno za konkurentske vrste, koje istiskuju prvobitne stanovnike, uzrokujući promjenu zajednice - sukcesiju, zbog biljke. konkurencija Ne žive uvek tamo gde su za njih bolji uslovi.

Primarna sukcesija se odvija u nekoliko faza. Na primjer, u šumskoj zoni: suhi beživotni supstrat - lišajevi - mahovine - jednogodišnje biljke - žitarice i višegodišnje trave - grmlje - drveće 1. generacije - drveće 2. generacije; u stepskoj zoni sukcesija se završava travnatom fazom itd.

1.2 Sekundarna sukcesija

Izraz "sekundarna sukcesija" odnosi se na zajednice koje se razvijaju umjesto već postojeće, prethodno formirane zajednice. Na mjestima gdje ljudska ekonomska aktivnost ne ometa odnose među organizmima, razvija se klimaks zajednica, koja može postojati neograničeno dugo - sve dok bilo kakav vanjski utjecaj (oranje, sječa, požar, vulkanska erupcija, poplava) ne naruši njenu prirodnu strukturu. Ako je zajednica uništena, u njoj počinje sukcesija – spor proces vraćanja prvobitnog stanja. Primjeri sekundarnih sukcesija: zarastanje napuštene njive, livade, opožarenog područja ili čistine. Sekundarna sukcesija traje nekoliko decenija. Počinje pojavom jednogodišnjih zeljastih biljaka na očišćenom području tla. To su tipični korovi: maslačak, čičak, podbel i drugi. Njihova prednost je u tome što brzo rastu i daju sjeme prilagođeno rastu na velike udaljenosti vjetrom ili životinjama. Međutim, nakon dvije-tri godine zamjenjuju ih konkurenti - višegodišnje trave, a potom i grmlje i drveće, prvenstveno jasike. Ove stijene zasjenjuju tlo, a njihov ekstenzivni korijenski sistem uzima svu vlagu iz tla, tako da sadnice vrsta koje prve izađu na polje teško rastu. Međutim, sukcesija se tu ne zaustavlja; iza jasike se pojavljuje bor; a posljednje su spororastuće vrste otporne na sjenu, poput smreke ili hrasta. Stotinu godina kasnije, na ovom lokalitetu se obnavlja zajednica koja je bila na mjestu njive prije pošumljavanja i oranja.

1.3 Vrste sukcesijskih promjena

Dakle, tokom sukcesije, izgled zajednice se stalno mijenja. Funkcionisanje ekosistema se takođe menja. Kao što je već napomenuto, sukcesija je prirodan i usmjeren proces, stoga su opće promjene koje se dešavaju u jednoj ili drugoj fazi karakteristične za svaku zajednicu i ne zavise od njenog sastava vrsta ili geografskog položaja. Sljedeće četiri vrste sukcesijskih promjena mogu se nazvati glavnim ili glavnim.

1 .Prvo: vrste biljaka i životinja se kontinuirano mijenjaju tokom procesa sukcesije.

2 .Promjene u sastavu vrsta često su određene konkurencijom; na kraju krajeva, promjene u ekosistemu koje se dešavaju tokom sukcesije stvaraju povoljne uslove za kolonizaciju zajednice novim vrstama. Zbog toga su sukcesijske promjene uvijek praćene povećanjem raznolikosti vrsta organizama. Ovo je druga važna sukcesijska promjena.

3 .Treće bi trebalo da obuhvati povećanje biomase organske materije. Ovo se odnosi i na vodeno i na kopneno okruženje. Raspadajuća organska tvar, odnosno humus, koji se sastoji od ostataka detritusa i mikroorganizama, akumulira se tokom sukcesije.

4 .Konačno, četvrta promjena je smanjenje neto proizvodnje zajednice i povećanje njenog disanja. Ovo je najvažniji fenomen sukcesije. U ranim fazama primarne sukcesije ukupna primarna proizvodnja je visoka, ali u kasnijim fazama produktivnost autotrofa opada.

Agronomi znaju da se maksimalna produktivnost biljaka sa širokim listovima opaža u slučajevima kada je ukupna osvijetljena površina listova 4-5 puta veća od površine tla. Svako povećanje lisne površine izvan ovih granica ne povlači za sobom povećanje brzine fotosinteze, budući da pojačano sjenčanje prikriva prednosti povezane s povećanjem površine fotosintetskog tkiva. Štaviše, pojačano disanje dodatnih listova koji ne primaju dovoljno svjetla smanjuje neto proizvodnju usjeva.

Kako se šuma razvija, površina lišća značajno prelazi granice iza kojih prestaje rast neto primarne proizvodnje. U staroj šumi, površina lista može biti 10 puta ili više veća od površine tla. Ovo smanjuje produktivnost, ali povećava otpornost zajednice kroz aktivnu regulaciju temperature, u kojoj ukupna površina nadstrešnice igra važnu ulogu.

1.4 Trajanje sukcesije

Trajanje sukcesije je u velikoj mjeri određeno strukturom zajednice. Studije primarne sukcesije na mjestima kao što su pješčane dine pokazuju da je, pod ovim uvjetima, potrebno stotine godina da se razvije vrhunac. Sekundarne sukcesije, na primjer na čistinama, idu mnogo brže. Ipak, potrebno je najmanje 200 godina da se šuma oporavi u umjerenoj, vlažnoj klimi.

Ako je klima posebno oštra (kao u pustinji, tundri ili stepi), trajanje epizoda je kraće, jer zajednica ne može bitno promijeniti nepovoljno fizičko okruženje. Sekundarna sukcesija u stepi, na primjer, traje oko 50 godina.

Glavne faze sekundarne sukcesije u umjerenim klimama:

· prva faza zeljaste vegetacije traje oko 10 godina;

· druga faza grmlja? od 10 do 25 godina;

· treća faza listopadnog drveća? od 25 do 100 godina;

· četvrta faza četinara? više od 100 godina.

U slučajevima kada je potreban dug period da se završi serijska faza, periodične klimatske promjene, oluje, suše, požari i često slučajne promjene mogu imati ogroman utjecaj na tok sukcesije. Na primjer, požar može ne samo prekinuti sukcesiju, već i vratiti sistem u početno stanje.

Zrele faze sukcesije su upornije od ranih. Suša može značajno uticati na rane faze sukcesije, kao što su usevi raži ili pšenice. Ima mnogo manji uticaj na šumu u stanju menopauze, osim ako se, naravno, suša ne ponavlja iz godine u godinu. Stabilnost menopauze nije apsolutna. Po analogiji sa organizmom, ovaj period razvoja zajednice može se nazvati starenjem. Katastrofe i bolesti mogu ubrzati starenje zajednice i dovesti do njene zamjene mlađom i potpuno drugom zajednicom.

1.5 Značenje sukcesije

Zrela zajednica, sa svojom većom raznolikošću, bogatstvom organizama, razvijenijom trofičkom strukturom i uravnoteženim energetskim tokovima, sposobna je da u mnogo većoj mjeri izdrži promjene fizičkih faktora (kao što su temperatura, vlažnost), pa čak i neke vrste hemijskog zagađenja. nego mlada zajednica. Međutim, mlada zajednica je sposobna proizvoditi novu biomasu u mnogo većim količinama od stare. Ostaci civilizacija i pustinja, čiji je nastanak posljedica ljudske djelatnosti, odličan su dokaz da čovjek nikada nije spoznao svoju blisku povezanost s prirodom, potrebu da se prilagođava prirodnim procesima, a ne da njima zapovijeda. Ipak, čak i znanje koje je sada akumulirano dovoljno je da osigura da transformacija naše biosfere u jedan ogromni tepih obradivog zemljišta nosi ogromnu opasnost. Radi naše vlastite zaštite, određene pejzaže moramo uvesti u prirodne zajednice.

Dakle, osoba može požnjeti bogatu žetvu u obliku čistih proizvoda, umjetno održavajući zajednicu u ranim fazama sukcesije. Zaista, u zreloj zajednici, koja je u fazi vrhunca, neto godišnja proizvodnja se uglavnom troši na disanje biljaka i životinja i može čak biti jednaka nuli.

S druge strane, sa ljudske tačke gledišta, otpornost zajednice u fazi vrhunca, njena sposobnost da izdrži efekte fizičkih faktora (pa čak i upravlja njima) je vrlo važno i vrlo poželjno svojstvo. Osoba je zainteresirana i za produktivnost i za stabilnost zajednice. Da bi se podržao ljudski život, neophodan je uravnotežen skup ranih i zrelih faza sukcesije, koji su u stanju razmene energije i materije. Višak hrane stvoren u mladim zajednicama omogućava održavanje starijih faza koje pomažu izdržati vanjske utjecaje.

Obradivo zemljište, na primjer, treba smatrati mladim sukcesivnim fazama. Održavaju se u ovom stanju zahvaljujući kontinuiranom radu farmera. Šume su, s druge strane, starije, raznovrsnije i stabilnije zajednice sa niskom neto proizvodnjom. Izuzetno je važno da ljudi poklanjaju jednaku pažnju oba tipa ekosistema. Ako se šuma uništi u potrazi za privremenim prihodima od drveta, zalihe vode će se smanjiti i tlo će biti pometeno sa padina. To će smanjiti produktivnost područja. Šume su vrijedne za ljude ne samo kao dobavljači drva ili izvor dodatnih površina koje mogu zauzeti kultivirane biljke.

Nažalost, ljudi imaju malo svijesti o posljedicama kršenja okoliša do kojih dolazi u potrazi za ekonomskom dobiti. To je dijelom zbog činjenice da čak ni stručnjaci za okoliš još ne mogu precizno predvideti posljedice do kojih dovode različiti poremećaji zrelih ekosistema. Ostaci civilizacija i pustinja, čiji je nastanak posljedica ljudske djelatnosti, odličan su dokaz da čovjek nikada nije spoznao svoju blisku povezanost s prirodom, potrebu da se prilagođava prirodnim procesima, a ne da njima zapovijeda.

Ipak, čak i znanje koje je sada akumulirano dovoljno je da osigura da transformacija naše biosfere u jedan ogromni tepih obradivog zemljišta nosi ogromnu opasnost. Radi naše vlastite zaštite, određene pejzaže moraju predstavljati prirodne zajednice

2. Uočavanje sukcesijskih promjena

Zbog smanjenja obradivih površina, dio poljoprivrednih površina je napušten. Tako su tu nastali uslovi za razvoj sekundarne sukcesije. Kako njive nisu bile savršeno čiste, a dosta korova je uočeno i na rubovima njiva, korov je prvih godina postao dominantna vrsta na napuštenim poljima.

Prve 1-3 godine na kiselim zemljištima u velikim količinama dominirale su vrste ruža, čičak, pelin, slez i preslica.

Postepeno, na napuštenom polju, količina čička i čička postaje sve manja, počinje da prevladava puzava pšenična trava, a udio mišje grahorice se povećava. Dakle, ako se njiva ne ore, broj takvih štetnih korova kao što su različite vrste čička počinje da se smanjuje tokom procesa sukcesije. Kasnije se naseljavaju različite vrste djeteline i druge vrste trava (timothy trava, bluegrass, cornflower). Djetelina je s jedne strane korov, s druge strane, sve vrste djeteline su vrijedne krmne biljke, a zahvaljujući kvržicama djetelina pomaže u poboljšanju plodnosti tla.

U pojedinim područjima, uglavnom na sunčanim padinama, počinje obnova šumskih jagoda.

Na glinovitim zemljištima, nakon prestanka sistematskih agrotehničkih radova, uskolisna vrba često postaje prva dominantna vrsta.

Brzina formiranja trava zavisi od kombinacije faktora: vrste tla, prirodnih kompleksa koji okružuju napušteno polje, ruže vetrova i uticaja ljudskih aktivnosti. Postepeno, sastav biljaka postaje raznovrsniji.

Ako se livade livade nalaze uz napušteno polje, formiranje travnika na napuštenom polju se odvija brže; ako se u blizini nalaze šumske površine, tada počinje brža obnova šume. U blizini sela Aginskoye najčešće su to šume breze, jasike, ariša, a rjeđe borove šume. Ruža vjetrova i izloženost padina također utiču na karakteristike sukcesije. Zbog činjenice da su mnogi korovi i biljke nicanja (djetelina, čičak, čičak) dobre medonosne biljke, napuštena polja u različitim fazama sukcesije se široko koriste od strane pčelara.

Mnoga napuštena polja, počevši od 4-5. godine sekundarne sukcesije, postaju dobri pašnjaci, sjenokoše i mjesta za sakupljanje jagoda.

Ako je površina napuštenog polja stotine hektara bez šumskih površina, onda se ni nakon 7-12 godina na njima ne formiraju travke i ne dolazi do obnove šuma. Na ovakvim poljima već duže vrijeme dominiraju puzava pšenična trava i mišja grahorica. Takve njive postaju dobre sjenokoše.

3. Primjeri sukcesije ekosistema

Primjer stadijuma autotrofne sukcesije - umjesto ugare raste šuma

Sukcesija može biti autotrofna (na primjer, sukcesija nakon šumskog požara) ili heterotrofna (na primjer, isušena močvara). U ranim fazama autotrofne sukcesijske sekvence, odnos P/R je mnogo veći od jedan, budući da primarne zajednice obično imaju visoku produktivnost, ali struktura ekosistema još nije u potpunosti formirana i ne postoji način da se iskoristi ovu biomasu. Konzistentno, sa usložnjavanjem zajednica, sa usložnjavanjem strukture ekosistema, povećavaju se troškovi disanja (R), kako se pojavljuje sve više heterotrofa, odgovornih za preraspodjelu materijalnih i energetskih tokova, omjer P/R teži jedinstvu i zapravo je isti za terminalnu zajednicu (ekosistem). Heterotrofna sukcesija ima suprotne karakteristike: u njoj je odnos P/R u ranim fazama mnogo manji od jedan (s obzirom da ima mnogo organske materije i nema potrebe za njenom sintezom, može se odmah koristiti za izgradnju zajednice ) i postepeno se povećava kako se krećemo kroz sukcesijske faze.

Primjer faze heterotrofne sukcesije - močvarna livada

U ranim fazama sukcesije raznolikost vrsta je niska, ali kako razvoj napreduje, diverzitet se povećava, sastav zajednice se mijenja, vrste sa složenim i dugim životnim ciklusima počinju da prevladavaju, obično se pojavljuju sve veći organizmi, uzajamno korisna saradnja i razvijaju se simbioze, a trofička struktura ekosistema postaje složenija. Općenito se pretpostavlja da terminalna faza sukcesije ima najveći biodiverzitet vrsta. Ovo nije uvijek tačno, ali za zajednice vrhunca tropskih šuma ova izjava je tačna, a za zajednice umjerenih geografskih širina vrhunac raznolikosti se javlja u sredini sukcesijske serije ili bliže terminalnoj fazi. U ranim fazama, zajednice se sastoje od vrsta sa relativno visokom stopom reprodukcije i rasta, ali niskom sposobnošću za preživljavanje pojedinca (r-stratezi). U terminalnoj fazi, uticaj prirodne selekcije favorizuje vrste sa niskom stopom rasta, ali većom sposobnošću preživljavanja (k-stratezi).

Zaključak

Sukcesijske promjene se dešavaju sve dok se ne formira stabilan ekosistem koji proizvodi maksimalnu biomasu po jedinici toka energije. U ekosustavu, organske tvari sintetiziraju autotrofi iz neorganskih tvari. Zatim ih konzumiraju heterotrofi. Organske supstance koje se oslobađaju tokom životnog procesa ili nakon smrti organizama (i autotrofa i heterotrofa) prolaze kroz mineralizaciju, tj. transformacija u neorganske supstance. Ove anorganske supstance autotrofi mogu ponovo koristiti za sintezu organskih supstanci. Tako nastaje biološki ciklus supstanci. U isto vrijeme, energija ne može cirkulirati unutar ekosistema. Protok energije (transfer energije) sadržane u hrani u ekosistemu je jednosmjeran: od autotrofa do heterotrofa. Za razliku od supstanci koje stalno kruže kroz različite blokove ekosistema i uvijek mogu ponovo ući u ciklus, dolazna energija može se iskoristiti samo jednom. Kao univerzalni prirodni fenomen, jednosmjerni tok energije određen je zakonima termodinamike. Prema prvom od njih, energija može prelaziti iz jednog oblika (energija svjetlosti) u drugi (potencijalna energija hrane), ali se nikada više ne stvara i ne nestaje bez traga. Prema drugom zakonu termodinamike, ne može postojati niti jedan proces povezan s transformacijom energije, a da se dio energije ne izgubi. Funkcionisanje svih ekosistema determinisano je stalnim protokom energije, koja je neophodna svim organizmima za održavanje postojanja i samoreprodukcije.

Bibliografija

1. Akimova T.V. Ekologija. Čovjek-ekonomija-biota-okolina: udžbenik za studente / T.A. Akimova, V.V. Haskin; 2. izdanje, revidirano. i dodatne - M.: UNITY, 2006. - 556 str.

2. Akimova T.V. Ekologija. Priroda-Čovek-Tehnologija: Udžbenik za studente tehnike. smjer i specijalista univerziteti / T.A. Akimova, A.P. Kuzmin, V.V. Khaskin - M.: UNITY-DANA, 2006. - 343 str.

3. Brodsky A.K. Opća ekologija: Udžbenik za studente. M.: Izdavačka kuća. Centar "Akademija", 2006. - 256 str.

4. Voronkov N.A. Ekologija: opća, društvena, primijenjena. Udžbenik za studente. M.: Agar, 2006. – 424 str.

5. Korobkin V.I. Ekologija: udžbenik za studente / V.I. Korobkin, L.V. Peredelsky. -6. izd., dop. I revidirano - Roston n/d: Phoenix, 2007. - 575 str.

6. Nikolaikin N.I., Nikolaikina N.E., Melekhova O.P. Ekologija. 2. izdanje Udžbenik za univerzitete. M.: Drfa, 2007. – 624 str.

7. Stadnitsky G.V., Rodionov A.I. Ekologija: Studij. dodatak za studente hemijsko-tehnološki. i tech. sp. univerziteti/ Ed. V. A. Solovyova, Yu. A. Krotova - 4. izd., revidirano. – Sankt Peterburg: Hemija, 2006. -238 str.

8. Odum Yu Ecology. - M.: Nauka, 2006.

9. Chernova N.M. Opća ekologija: Udžbenik za studente pedagoških univerziteta / N.M. Chernova, A.M. Bylova. - M.: Drfa, 2008.-416 str.

10. Ekologija: Udžbenik za studente viših razreda. i srijeda udžbenik institucije, obrazovne u tehničkom specijalista. i pravci/L.I. Cvetkova, M.I. Aleksejev, F.V. Karamzinov i drugi; pod generalom ed. L.I. Cvetkova. M.: ASBV; Sankt Peterburg: Khimizdat, 2007. - 550 str.

11. Ekologija. Ed. V.V. Denisova. Rostov-n/D.: ICC “MarT”, 2006. – 768 str.

Pojam “sukcesija” označava prirodnu i dosljednu promjenu zajednice i funkcija koja nastaje pod utjecajem različitih faktora. Sukcesija je uzrokovana prirodnim promjenama kao i ljudskim utjecajem. Svaki ekosistem predodređuje postojanje sljedećeg ekološkog sistema i vlastito izumiranje. Ovo je prirodan proces koji nastaje akumulacijom energije u ekosistemu, promjenama mikroklime i transformacijama biotopa.

Suština sukcesije

Sukcesija je postepeno poboljšanje ekosistema. Sukcesiju se najjasnije može pratiti na primjeru; ona se očituje u promjeni vegetacije, promjeni njihovog sastava i zamjeni nekih dominantnih biljaka drugim. Svaka sukcesija se može podijeliti u dvije glavne grupe:

1. Primarna sukcesija.
2. Sekundarni.

Primarna sukcesija je početna polazna tačka, jer se dešava u beživotnim područjima. Danas je gotovo cijelo zemljište već okupirano raznim zajednicama, pa je nastanak područja slobodnih od živih bića lokalne prirode. Primjeri primarne sukcesije su:

• naseljavanje zajednicama na stijenama;
• naseljavanje određenih teritorija u pustinji.

Danas je primarna sukcesija prilično rijetka, ali je u nekom trenutku svaka kopnena masa prolazila kroz ovu fazu.

Sekundarna sukcesija

Sekundarna ili restorativna sukcesija se javlja u prethodno okupiranom području. Takva sukcesija se može dogoditi bilo gdje i na različitim razmjerima. Primjeri sekundarne sukcesije:

• ponovno naseljavanje šume nakon požara;
• zarastanje napuštene njive;
• naseljavanje lokaliteta nakon lavine, koja je uništila sve živo na tlu.

Razlozi sekundarne sukcesije su:

• oranje zemlje;
• poplave;

Kompletan proces sekundarne sukcesije traje oko 100-200 godina. Počinje kada se na parcelama pojave jednogodišnje zeljaste biljke. Nakon 2-3 godine zamjenjuju ih višegodišnje trave, a zatim još jači konkurenti - grmlje. Završna faza je pojava drveća. Rastu jasika, smrča, bor i hrast, čime se završava proces sukcesije. To znači da je obnova prirodnog ekosistema na ovom području u potpunosti završena.

Glavne faze procesa sukcesije

Trajanje sukcesije zavisi od očekivanog životnog veka organizama uključenih u proces obnove ili stvaranja ekosistema. Stopa je najkraća u ekosistemima u kojima dominiraju zeljaste biljke, a najduža u četinarskim ili hrastovim šumama. Glavni obrasci sukcesije:

1. U početnoj fazi, raznolikost vrsta je beznačajna, s vremenom se povećava.
2. Kako se proces razvija, odnosi između organizama se povećavaju. Simbioza se također povećava, a lanci ishrane postaju složeniji.
3. U procesu konsolidacije sukcesije smanjuje se broj pojedinačnih slobodnih vrsta.
4. Sa svakom fazom razvoja, međusobna povezanost organizama u postojećem ekosistemu jača i pušta korijenje.

Prednost potpuno formirane ekosistemske zajednice u odnosu na mladu je u tome što je sposobna da izdrži negativne promjene u vidu promjena temperature i promjene vlažnosti. Ovako uspostavljena zajednica može bolje da izdrži. To omogućava da se shvati važnost prirodnih ekosistema i opasnosti od prekomjernog korištenja umjetnih ekosistema. Kao što je otpor zrele zajednice fizičkim faktorima, tako je i produktivnost umjetne zajednice važna za ljudski život, zbog čega je toliko važno održavati ravnotežu između njih.

uspjeh(od lat. successio- kontinuitet, naslijeđe) - proces samorazvoja zajednica. Sukcesija se zasniva na nekompletnom biološkom ciklusu u datoj zajednici. Svaki živi organizam, kao rezultat svoje vitalne aktivnosti, mijenja okolinu oko sebe, uklanjajući iz njega neke od tvari i zasićujući ga produktima metabolizma. Sa manje ili više dugoročnim postojanjem populacija, one mijenjaju svoju okolinu u nepovoljnom smjeru i kao rezultat toga bivaju izmještene populacijama drugih vrsta, za koje se rezultirajuće ekološke transformacije ispostavljaju ekološki korisnima.
nym. Tokom sukcesije, na osnovu kompetitivnih interakcija vrsta, dolazi do postepenog formiranja stabilnijih kombinacija koje odgovaraju specifičnim abiotičkim uslovima sredine.

Uzastopni niz zajednica koje postepeno i prirodno zamjenjuju jedna drugu u sukcesiji naziva se uzastopne serije.

Sukcesija u prirodi ima različite razmjere. Hijerarhija u organizaciji zajednica se manifestuje i u hijerarhiji procesa sukcesije: veće transformacije ekosistema sastoje se od manjih. Čak iu stabilnim ekosistemima sa dobro regulisanim ciklusom supstanci, mnoge lokalne sukcesijske promene se stalno dešavaju, podržavajući složenu unutrašnju strukturu zajednica.

Postoje dva glavna tipa sukcesije: 1) uz učešće i autotrofnih i heterotrofnih populacija; 2) uz učešće samo heterotrofa.

Sukcesije sa promjenama u vegetaciji mogu biti primarne; počinju na mjestima lišenim života, a sekundarne - restaurativne (slika 8.7). Trenutno je gotovo čitava kopnena površina dostupna životu okupirana od strane različitih zajednica i stoga je pojava područja slobodnih od živih bića lokalne prirode.

Rice. 8.7. Sekundarna sukcesija sibirske tamne četinarske šume (tajge jele i kedra) nakon razornog šumskog požara: brojevi u pravokutnicima ukazuju na fluktuacije u trajanju faza sekundarne sukcesije (njihov krajnji datum je naveden u zagradama). Biomasa i biološka produktivnost prikazani su na proizvoljnoj skali (krivulje odražavaju kvalitativne i kvantitativne aspekte procesa)

Sukcesije bilo koje skale i ranga karakteriziraju brojne opšti obrasci od kojih su mnoge izuzetno važne za praktičnu ljudsku aktivnost. U bilo kojoj sukcesivnoj seriji, tempo promjena postepeno se usporava i završava formiranjem stabilne faze - klimax zajednica. Iz energetske perspektive uspjeh- nestabilno stanje zajednice, koje karakteriše nejednakost dva indikatora: ukupne produktivnosti i utroška energije čitavog sistema za održavanje metabolizma.

Tokom sukcesije, ukupna biomasa zajednice prvo raste, ali se onda stopa tog povećanja smanjuje, a u fazi vrhunca biomasa sistema se stabilizuje.

Kada se višak neto proizvodnje ukloni iz ekosistema koji se nalaze na početku serije sukcesije, smanjuje se samo brzina sukcesije. Intervencija u stabilne, klimaks sisteme, koji sa velikom kompletnošću troše energiju za „svoje“ potrebe, neminovno izaziva poremećaje postojeće ravnoteže u ovom ekosistemu.

Sve dok poremećaji ne prelaze kapacitet obnavljanja ekosistema (princip se poštuje Le Chatelier), može se vratiti u prvobitno stanje. Ovo se koristi, na primjer, u racionalnom planiranju sječe šuma. Ali ako intenzitet utjecaja prelazi ove mogućnosti, tada početno stabilna zajednica bogata vrstama postupno degradira, biva zamijenjena drugom.

Krčenje šuma na lokalnim područjima, ostavljajući dio teritorije pod autohtonim tipovima šumske vegetacije, uzrokuje ubrzanu sukcesiju, a izvorne fitocenoze se obnavljaju u relativno kratkom vremenskom periodu – nekoliko decenija.

Dakle, zajednica ne može istovremeno kombinovati dva suprotna svojstva: da bude visoko stabilna i da obezbedi veliki prinos čistih proizvoda koji se mogu povući bez štete za samu zajednicu.

Ekološka sukcesija

Relativno dugo postojanje biocenoze na jednom mjestu (borova ili smrekova šuma, nizinska močvara) mijenja biotop (mjesto gdje postoji biocenoza) tako da postaje neprikladan za postojanje neke vrste, ali pogodan za unošenje ili razvoj drugi. Kao rezultat toga, u ovom biotopu se postepeno razvija drugačija biocenoza, prilagođenija novim uvjetima okoline. Takva ponovljena zamjena nekih biocenoza drugim naziva se sukcesija.

uspjeh(od latinskog sukcesio - kontinuitet, naslijeđe) je postupna, nepovratna, usmjerena zamjena jednih biocenoza drugim na istoj teritoriji pod uticajem prirodnih faktora ili uticaja čoveka.

Pojam "sukcesija" prvi je upotrijebio francuski botaničar De Luc 1806. za označavanje promjena u vegetaciji. Ovo je jedan od ključnih pojmova moderne ekologije.

Primjeri sukcesije su postepeno zarastanje rastresitog pijeska, kamenih naslaga, plićaka, naseljavanje biljnim i životinjskim organizmima napuštenih poljoprivrednih površina (oranica), ugara, proplanaka itd. Nekadašnja polja se brzo prekrivaju raznim jednogodišnjim biljke. Ovo uključuje i sjeme vrsta drveća: bora, smreke, breze, jasike. Vetar i životinje lako se prenose na velike udaljenosti. U lagano tlu, sjeme počinje klijati. Svjetloljubne sitnolisne vrste (breza, jasika) nalaze se u najpovoljnijem položaju.

Klasičan primjer sukcesije je zarastanje jezerske ili riječne mrtve i njeno pretvaranje prvo u močvaru, a potom, nakon dužeg vremena, u šumsku biocenozu. Vodena površina u početku postaje plitka, prekrivena splavom sa svih strana, a odumrli dijelovi biljaka tonu na dno. Postupno se površina vode prekriva travom. Ovaj proces će trajati nekoliko decenija, a onda će se na mestu jezera ili mrtvice formirati visoka tresetišta. I kasnije, močvara će postupno početi da zarastaje drvenastim rastinjem, najvjerovatnije borovom. Nakon određenog vremenskog perioda, procesi stvaranja treseta na mjestu nekadašnjeg rezervoara dovest će do stvaranja viška vlage i odumiranja šume. Konačno će se pojaviti nova močvara, ali drugačija od one prije.

Uporedo sa promjenom vegetacije mijenja se i fauna sukcesijske teritorije. Vodeni beskičmenjaci, ribe, vodene ptice, vodozemci i neki sisari – muskrati, kune – tipični su za mrtvilo ili jezero. Rezultat sukcesije je sphagnum borova šuma. Sada ovdje žive i druge ptice i sisari - tetrijeb, jarebica, los, medvjed, zec.

Svako novo stanište – otkrivena pješčana obala rijeke, očvrsnuta lava ugašenog vulkana, lokva nakon kiše – odmah se ispostavi da je arena za kolonizaciju novih vrsta. Priroda razvoja vegetacije ovisi o svojstvima supstrata. Novonaseljeni organizmi postupno mijenjaju svoje stanište, na primjer zasjenjivanjem površine ili promjenom njene vlažnosti. Posljedica ovakvih promjena okoliša je razvoj novih, otpornih vrsta i raseljavanje prethodnih. Vremenom se formira nova biocenoza sa sastavom vrsta koje se značajno razlikuje od prvobitne (Sl. 9).

Rice. 9. Ekološka sukcesija na primjeru promjena u fitocenozama u južnoj tajgi

U početku se promjene dešavaju brzo. Tada se stopa sukcesije smanjuje. Sadnice breze formiraju gust rast koji zasjenjuje tlo, a čak i ako sjeme smreke klija uz brezu, njene sadnice, koje se nađu u vrlo nepovoljnim uvjetima, znatno zaostaju za onima breze. Svetloljubiva breza je ozbiljan konkurent smreci. Osim toga, specifične biološke karakteristike breze daju joj prednosti u rastu. Brezu se naziva „pionirom šume“, pionirskom vrstom, jer se gotovo uvijek prva naseljava na poremećena zemljišta i ima širok raspon prilagodljivosti.

Stabla breze u dobi od 2-3 godine mogu dostići visinu od 100-120 cm, dok stabla jele u istoj dobi jedva dostižu 10 cm. Postepeno, do 8-10 godina, breze formiraju stabilnu sastojinu breze do 10 godina. Visina -12 m. Ispod razvoja Smreka počinje da raste duž krošnje breze, formirajući podrast različitog stepena gustine. Promjene se javljaju iu donjem, travnato-žbunom sloju. Postupno, kako se breza kruni zbližava, vrste koje vole svjetlost, karakteristične za početne faze sukcesije, počinju nestajati i ustupati mjesto onima koje su tolerantne na sjenu.

Promjene utiču i na životinjsku komponentu biocenoze. U prvim fazama naseljavaju se majske bube i brezovi moljci, zatim brojne ptice - zeblji, pehar, pehar, mali sisari - rovka, krtica, jež. Promjena uvjeta osvjetljenja počinje blagotvorno djelovati na mlade božićne drvce, koje ubrzavaju njihov rast. Ako je u ranim fazama sukcesije prirast jele iznosio 1-3 cm godišnje, onda nakon 10-15 godina već dostiže 40-60 cm. Oko 50 godina smreka sustiže brezu u rastu, a formira se mješovita smreko-breza sastojina. Životinje uključuju zečeve, šumske voluharice, miševe i vjeverice. Procesi sukcesije također su primjetni među populacijom ptica: oriole koje se hrane gusjenicama naseljavaju se u takvoj šumi.

Mješovita šuma smreke i breze postepeno se zamjenjuje smrekom. Smreka nadmašuje brezu u rastu, stvara značajnu hladovinu, a breza, nesposobna da izdrži konkurenciju, postepeno ispada iz stabla.

Tako dolazi do sukcesije u kojoj se prvo breza, a zatim i mješovita smreko-brezova šuma zamjenjuje čistom smrekovom šumom. Prirodni proces zamjene brezove šume smrekom traje više od 100 godina. Zbog toga se proces sukcesije ponekad naziva sekularnom promjenom.

Ako se razvoj zajednica odvija u novonastalim, ranije nenaseljenim staništima (supstratima) na kojima nije bilo vegetacije - na pješčanim dinama, zaleđenim tokovima lave, stijenama izloženim erozijom ili povlačenjem leda, onda se takva sukcesija naziva primarni.

Primjer primarne sukcesije je proces kolonizacije novonastalih pješčanih dina na kojima ranije nije bilo vegetacije. Ovdje se prvo naseljavaju višegodišnje biljke koje mogu tolerirati suhe uvjete, kao što je puzava pšenična trava. Ukorijenjuje se i razmnožava se na živom pijesku, jačajući površinu dine i obogaćujući pijesak organskom tvari. Fizički uslovi okoline u neposrednoj blizini višegodišnjih trava se mijenjaju. Nakon trajnica pojavljuju se jednogodišnje biljke. Njihov rast i razvoj često doprinose obogaćivanju supstrata organskim materijalom, tako da se postepeno stvaraju uslovi pogodni za rast biljaka poput vrbe, medvjeđe bobice, majčine dušice. Ove biljke prethode pojavi borovih sadnica, koje se ovdje učvrste i, odrastajući, nakon mnogo generacija formiraju borove šume na pješčanim dinama.

Ako je vegetacija ranije postojala na određenom području, ali je iz nekog razloga uništena, tada se njena prirodna obnova naziva sekundarno uspjeh. Takve sukcesije mogu biti rezultat, na primjer, djelomičnog uništenja šume bolešću, uraganom, vulkanskom erupcijom, zemljotresom ili požarom. Obnova šumske biocenoze nakon ovakvih katastrofalnih uticaja traje dugo.

Primjer sekundarne sukcesije je formiranje tresetišta kada jezero zaraste. Promjena vegetacije u močvari počinje tako što rubovi akumulacije zarastu vodenim biljem. Biljke koje vole vlagu (trska, trska, šaš) počinju rasti u neprekidnom tepihu u blizini obala. Postupno se na površini vode stvara manje ili više gust sloj vegetacije. Mrtvi biljni ostaci se nakupljaju na dnu rezervoara. Zbog male količine kiseonika u stajaćim vodama, biljke se polako razgrađuju i postepeno prelaze u treset. Počinje formiranje močvarne biocenoze. Pojavljuju se mahovine sphagnum, na čijem neprekidnom tepihu rastu brusnice, divlji ruzmarin i borovnice. Ovdje se također mogu naseliti borovi, formirajući oskudan rast. Vremenom se formira ekosistem uzdignutih močvara.

Većina trenutno posmatranih sukcesija antropogena, tj. nastaju kao rezultat ljudskog uticaja na prirodne ekosisteme. To je ispaša stoke, sječa šuma, nastanak požara, oranje zemlje, plavljenje tla, dezertifikacija itd.